Главная страница
qrcode

Новая гипотеза о родственных связях динозавров и их ранней эволюции


НазваниеНовая гипотеза о родственных связях динозавров и их ранней эволюции
АнкорНовая гипотеза о родственных связях динозавров и их ранней эволюции.pdf
Дата05.01.2018
Размер0,52 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаNovaya_gipoteza_o_rodstvennykh_svyazyakh_dinozavrov_i_ikh_ranney
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#54727
Каталогmoderndrom

С этим файлом связано 17 файл(ов). Среди них: Opredelitel_mezozoyskikh_ptits_i_drugikh_krylatykh_dinozavrov.pd, Млекопитающие из эры динозавров.docx, Novaya_gipoteza_o_rodstvennykh_svyazyakh_dinozavrov_i_ikh_ranney, CretaceousRunner.docx, Sekvoyya_roaki2014.pdf, Маховые бугорки перьев у динозавра Velociraptor...docx, hishznie_dinozavri_mela_mongolii.pdf, Guanlong_wucaii.pdf и ещё 7 файл(а).
Показать все связанные файлы


НОВАЯ ГИПОТЕЗА О РОДСТВЕННЫХ СВЯЗЯХ ДИНОЗАВРОВ И ИХ
РАННЕЙ ЭВОЛЮЦИИ
Мэтью Д. Бэрон, Дэвид Б. Норман и Пол M. Барретт
130 лет динозавров делили на две разные клады — Ornithischia и Saurischia. В этой работе мы представляем гипотезу филогенетических связей главных групп динозавров, оспаривающую текущий консенсус касательно их ранней эволюции и освещаем проблематичные аспекты нынешних кладистических определений. Наше исследование обнаружило сестринские отношения между Ornithischia и Theropoda (объединены в новую кладу Ornithoscelida), а
Sauropodomorpha и Herrerasauridae (как переопределённые Saurischia) образуют монофилетическую внешнюю группу.
Такая новая топология древа требует переопределения и нового диагноза Dinosauria и подчинённых клад в ней. Кроме того, оно способствует переоценке раннего кладогенеза динозавров и эволюции их особенностей, предполагает, что сверххищничество было приобретено герреразавридами и тероподами независимо, и предлагает объяснение многих анатомических черт, которые прежде считали примечательными конвергенциями между тероподами и ранними птицетазовыми.
В течение среднего и позднего триасового периода, орнитодировая линия архозавров распалась на несколько экологически и филогенетически отдельных групп, включающих в себя птерозавров, силезаврид и динозавров, каждая из которых характеризовалась многочисленными продвинутыми чертами
1
. К карнскому ярусу позднего триаса (около 230 миллионов лет назад
(Ma)), динозавры разделились на три главные линии, Ornithischia, Sauropodomorpha и Theropoda, и, к норийскому ярусу (около 208 Ma), отдельные их группы стали богаты видами и многочисленны
2
. С 1887 (сс. 3) считалось, что тероподы и зауроподоморфы, сохраняющие классическую рептильную анатомию таза, образуют естественную группу (Saurischia), отличную от
Ornithischia, характеризуемую "птичьей" анатомией таза
3,4
. Почти век птицетазовые и ящеротазовые динозавры считались неродственными, произошедшими от разных "текодонтных"
(примитивных архозавровых) предков
5
. Формальная гипотеза, предлагающая монофилию динозавров,была представлена в 1974 году (сс. 6), и укрепилась в 1980-х
7
. Как прямой результат того и прочих анализов, Ornithischia и Saurischia стали считаться монофилетическими сестринскими таксонами: эта гипотеза об их связях была принята повсеместно
2,8-13
Недавние филогенетические анализы ранних динозавров тоже поддерживают традиционную схему (Saurischia и Ornithischia), но те работы, что концентрируются на древнейших расхождениях внутри клады, были ограничены лишь пригоршней релевантных таксонов и включают много априорных допущений касательно связей между и внутри таксономических групп высшего порядка
8,9,14
. Большинство недавних исследований связей базальных динозавров имеют тенденцию фокусироваться на немногих таксонах из одной или двух клад (обычно Saurischia), а
Ornithischia представлены лишь или единственным надвидовым таксоном, или малым числом базальных форм, таких, как Heterodontosaurus и Pisanosaurus
2,10-12
. Ни в одной работе об отношениях между ранними динозаврами не включены адекватные образцы ранних птицетазовых, и большинство их также не использует ключевые таксоны из других главных линий динозавров и динозавроморф (близких динозаврам видов)
2,10
. Более того, и, возможно, отчасти из-за уникальной анатомии орнитисхий, многие труды по ранней эволюции динозавров склонны учитывать птицетазовые таксоны только или ради анатомических черт, про которые думают, что
это симплезиоморфии динозавров (предковые черты, общие для двух или более таксонов), или черт, которые имеют отношение к дискуссиям о монофилии орнитисхий
9,11,14
. В результате эти исследования включают многочисленные, зачастую непроверенные, допущения об эволюции особенностей динозавров (в особенности птицетазовых), и просматривают возможность того, что отдельные черты, встречаемые в таксонах орнитисхий - гомологи имеющихся у ящеротазовых динозавров, хотя несколько авторов комментировали анатомические сходства, общие у птицетазовых и теропод
13-16
Для того, чтобы проверить возможный эффект этих предвзятостей на наше понимание эволюции динозавров, мы провели филогенетический анализ базальных Dinosauria и
Dinosauromorpha и собрали, насколько нам известно, крупнейшую и наиболее охватывающую базу данных этих таксонов на этот момент. Хотя эта работа опирается на многочисленные предшествующие, никаких априорных допущений о коррелирующих паттернах эволюции их особенностей, или взаимоотношениях клад динозавров не делалось. И её итоги бросают вызов более чем столетию догмы и открывают неожиданную топологию древа, которая делает необходимым фундаментальный пересмотр нынешних гипотез эволюции, палеоэкологии, и палеобиологии ранних динозавров. Мы проанализировали широкий спектр динозавров и динозавроморф, в том числе представителей всех известных клад последних. Наш набор данных включает таксоны, дающие широкую пространственно-временную картину со всего мира, с среднего триаса до мела, с особым вниманием к таксонам из среднего триаса-ранней юры, разного размера, морфологии, и степени полноты скелета. Мы попытались, так объективно, как только возможно, учесть все особенности всех таксонов (где это применимо) - уровень охвата, немыслимый в предшествующих работах. Например, мы первые, насколько нам известно, проверили базальные таксоны птицетазовых, такие, как Lesothosaurus diagnosticus и гетеродонтозавриды, на особенности, взятые из работ, фокусирующихся на связях ранних теропод или ящеротазовых
10,11
. Таким образом, мы тщательно проверили все анатомические сходства и различия между всеми включёнными таксонами базальных динозавров. Однако, отдельные особенности в некоторых таксонах неприменимы в анализе, и они рассматриваются как неопределённые, и отмечены знаком (−). Таксоны взяты из комбинации личных наблюдений, информации из литературы, и небольшого числа неопубликованных фотографий.
Всего было проверено 74 таксона на 457 характерстик. Филогенетичесие деревья построены и проанализированы в TNT 1.5-beta17. Бремеровы индексы убывания также были вычислены с помощью TNT 1.5-beta17. Ограниченные деревья были построены для того, чтобы изучить различия в длине деревьев между соперничающими гипотезами о групповых взаимосвязях. Больше информации об анализах смотрите в Дополнительной информации.

Рисунок 1 | Филогенетические связи ранних динозавров. Калиброванный по времени строгий консенсус 94 деревьев из анализа, с 73 таксонами и 457 признаками (см. дополнительную информацию). A, наименее инклюзивная клада, включающая Passer domesticus, Triceratops horridus и Diplodocus carnegii — Dinosauria, по новому определению.
B,наименее инклюзивная клада, включающая P. domesticus и T. horridus — Ornithoscelida, по определению. C, наиболее инклюзивная клада, включающая D. carnegii, но не T. horridus — Saurischia, по новому определению. Дальнейшую информацию по определениям смотрите Таблицу 1. Все подразделения временных периодов (белые и серые полосы) масштабированы в соответствии с их относительной продолжительностью, за исключением оленекского яруса (ранний триас), который был расширен по сравнению с прочими подразделениями, для того, чтобы лучше показать разрешение
Silesauridae и других нединозавровых динозавроморфах.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Наш самый замечательный результат - обнаружение сестринских отношений между таксонами Ornithischia и Theropoda (рис. 1). Эта клада не была найдена ни одним прочим кладистическим анализом взаимоотношений между группами архозавров, и следствия из этого вывода важны и имеют далеко идущие последствия. Для неё мы предлагаем восстановить название Ornithoscelida, которое изначально было предложено Гексли для группы, исторически включавшей представителей Compsognatha, Iguanodontidae, Megalosauridae и Scelidosauridae
18
Создание клады Ornithoscelida сильно поддерживается 21 бесспорной синапоморфией (см. рис. 2), в том числе: передним премаксиллярным отверстием, расположенным с внутренней стороны носовой ямкой; острым продольным гребнём на боковой поверхности верхней челюсти; скуловой костью, отделённой от грани предглазничного окна соединением слезной и верхнечелюстной костей (это появляется конвергентно у отдельных "массоспондилид"); антеровентрально
ориентированным квадратом; короткими и глубокими (более, чем в два раза более длинными, чем дорсовентральная высота) пароксипитальными отростками; зависочным отверстием, полностью загороженным в пароксипитальным отростком; более высокой, чем широкой верхнезатылочной костью; хорошо развитым вентральным отступом на парабазисфеноиде; расположенным постеролатерально на надугловой кости надугловым окном; ориентированным полностью назад досочленовым отростком, не имеющим никакого заметного дистального подъёма; как минимум одним дорсосакральным позвонком перед первой парой рёбер; нейральными отростками проксимальных хвостовых позвонков, занимающими меньше половины длины нейральных дуг (которые также есть у отдельных зауроподоморф, но отсутствуют у
Herrerasauridae, Guaibasaurus
19
, и почти всех зауроподоморф, более или столь же продвинутых, чем Plateosaurus); лопаткой, более, чем в три раза, чем дистальная ширина (также у
Guaibasaurus
19
); осью плечевой кости с сильно расширенной вентральной частью проксимального конца, создающим отчётливый изгиб (конвергентно приобретённое платеозавридами и более продвинутыми зауроподоморфами); отсутствием медиовентральной вертлужной губы (которая также была утеряна у платеозаврид и более продвинутых зауроподоморф); прямая бедренная кость без сигмоидального профиля (которая также была приобретена продвинутыми зауроподоморфами, но отсутствует у таких базальных форм, как Saturnalia
20
и Pampadromaeus
21
, как и у Herrerasauridae); хорошо развитым передним трохантером, широким и хотя бы частично отделённым от оси бедренной кости; сильно редуцированной малоберцовой ячейкой на астрагале; поперечно сжатой пяточной костью с редуцированным медиальным отростком; первой плюсневой костью, не достигающей голеностопного сустава, но вентрально прикреплённой к оси второй плюсневой; и слиянием дистальных частей предплюсен с проксимальными концами плюсен (рис. 2). Другие общие черты включают: диастему между премаксиллярными и максиллярными зубами не меньше длины коронки одного зуба; увеличенная область контакта между квадратоюгальной и чешуйчатой костями; переднее барабанное углубление (конвергентно имеющееся у Plateosaurus); малоберцовый гребень на боковой стороне проксимальной части большеберцовой кости (описан у Eoraptor
22
, хотя мы не смогли подтвердить его наличие; также отсутствует у Tawa
11
); косой суставной конец большеберцовой кости, на котором внешний выступ лодыжки дистально тянется дальше, чем внутренний (но, по-видимому, отсутствует у Pisanosaurus;
PVL 2577 (Instituto Miguel Lillo, Tucumán, Argentina)).

В дополнение к описанным выше характеристикам, ещё несколько других необычных анатомических черт являются общими для отдельных членов Ornithoscelida, включая слияние крестцовых нейральных отростков (как у Lesothosaurus
23
и Megalosaurus
24
); наличие антитрохантера на подвздошной кости (у Heterodontosaurus
15
и многочисленных теропод); редукция дистального конца малоберцовой кости (у Heterodontosaurus, Tianyulong, Fruitadens
15,25
и многих теропод); слияние больше- и малоберцовой костей и проксимальных предплюсен в тибиотарсус (как у Heterodontosaurus
15
, Coelophysis и ‘Syntarsus’
26
); и слияние плюсен (как у
Heterodontosaurus
14
и Syntarsus
25
). Все вместе, эти характеристики, видимо, предполагают более сложные связи среди базальных динозавров, чем это может быть объяснено традиционными моделями. Однако, они в данный момент не оптимизированы как синапоморфии какой-либо крупной клады в наших деревьях, главным образом, из-за недостатка информации по некоторым таксонам, который коренится в неполноте летописи ископаемых. Будущие исследования, и, главное, новые открытия могут открыть природу этих характеристик и их распределения в
Dinosauria.
Новая клада Ornithoscelida хорошо подтверждена, с бремеровой поддержкой (индекс убывания) равной 4. Кроме того, Ornithischia, Theropoda, Sauropodomorpha и Herrerasauridae тоже хорошо поддержаны, с величинами индекса убывания 4, 3, 3 и 3, соответственно. При включении всех таксонов, Saurischia (по новому определению — см. ниже) имеет сравнительно низкий индекс убывания, равный 2. Более того, Dinosauria
27
также поддержана слабо, с индексом убывания 1. Впрочем, последующее расследование причин таких низких значений у Dinosauria,
Sauropodomorpha и Saurischia показало, что небольшое число слабоизученных таксонов динозавроморф в малой части субоптимальных деревьев (деревья с общей длиной >1,734 шагов) имеет тенденцию выходить из групп, с которыми их традиционно связывают, в различные позиции в Sauropodomorpha и Saurischia. Исключение Saltopus elginensis, Agnosphitys cromhallensis,
Eucoelophysis baldwini и Diodorus scytobrachion, каждый из которых имеет относительно малую по сравнению с большинством таксонов в нашем исследовании полноту скелета, увеличивает величину индекса убывания для каждой из основных клад. Тогда Dinosauria и Saurischia имеют индекс убывания, равный 3 и 4, соответственно. Dinosauria + Silesauridae
1 в этом анализе имеют величину, равную 2 (расширенные данные, рис. 1).
Построив ограниченное дерево в TNT17, мы смогли вычислить число дополнительных шагов, требующихся для построения традиционной клады
3.28
. Мы обнаружили, что при включении всех таксонов, традиционно считающихся ящеротазовыми, в одну монофилетическую группу, для построения Saurischia по прежнему определению, нужно 20 дополнительных шагов
28
. Это сильно выступает в поддержку нашего построения парафилетической Saurischia и монофилетической
Ornithoscelida. Далее, дополнительные анализы, в которых экспериментировали с альтернативными внешними таксонами и порядком характеристик, тоже показали те же результаты, что и основной анализ (расширенные данные, рис. 2–4). Эти анализы более детально описаны в Дополнительной информации.
Нахождение Sauropodomorpha вне дихотомии Ornithischia–Theropoda - неожиданный результат, ведущий к распаду Saurischia, как её определяли традиционно
3
. Sauropodomorpha в
триасе и ранней юре демонстрируют гораздо более высокую относительную численность и таксонное разнообразие, чем птицетазовые и тероподы
29
, феномен, который ещё предстоит адекватно объяснить . Прежде уже предполагалось, по крайней мере, для Ornithischia, что их более позднее появление в летописи ископаемых и сравнительная малочисленность в триасе и ранней юре, особенно по сравнению с Sauropodomorpha, может быть прямым следствием происхожения Ornithischia, отличного от того, что традиционно постулируется
14
. Хотя наша работа предполагает. что у Ornithischia может быть иное происхождение в рамках Dinosauria, наша гипотеза не даёт объяснения наблюдаемым в то время различиям в количестве видов между главными кладами динозавров.
Herrerasauridae установлены как сестринская клада Sauropodomorpha, что предполагает, что отдельные близкие тероподовым черты их анатомии развились независимо от теропод.
Вероятнее всего, это прямой результат их полностью хищной стратегии питания; в нашей гипотезе она не была найдена как плезиоморфное состояние для Dinosauria, и мы вынуждены интерпретировать анатомические сходства между герреразавридами и тероподами как конвергенции. Конвергентная эволюция морфологии гиперхищника в рамках Dinosauria поднимает интересные вопросы о том, что было двигателем ранней эволюции динозавров. К примеру, развился ли набор , состоящий исключительно из острых, изогнутых и зазубренных зубов, имеющийся у представителей обеих клад, независимо друг от друга? Древнейшие их члены часто обладают хотя бы некоторым числом изогнутых зазубренных зубов, обычнее всего как частью гетеродонтного набора. Но ни один известный представитель Sauropodomorpha или
Ornithischia не демонстрирует только такие зубы, как не демонстрирует их ранний теропод
Eoraptor. Таким образом, выглядит вероятным, в рамках нашей новой гипотезы, что хотя бы некоторые изогнутые зазубренные зубы продвинутых теропод и герреразаврид конвергентно приняли эту морфологию. Далее, ростральное расширение ряда зубов на зубной кости тоже выглядит конвергенцией теропод и герреразаврид; у членов обеих клад он расширяется к ростральному концу зубной кости. Также возможно, однако, что эта особенность представляет собой симплезиоморфию динозавров, и её функциональное значение неизвестно.
Dinosauria реконструированы в политомии с Silesauridae и загадочным позднетриасовым британским таксоном Saltopus elginensis. Это, вместе с размещением другого загадочного британца Agnosphitys cromhallensis, как базального члена Silesauridae даёт также некоторое свидетельство в пользу лавразийского происхождения Dinosauria и Silesauridae (силезавриды представлены европейскими и североамериканскими таксонами
1
). Это оспаривает больше двух десятилетий размышлений о возникновении и эволюции динозавров, которые твёрдо помещали эти события в Гондвану, и намекает, что к открытиям новых средне–позднетриасовых местностей в Лавразии с находками динозавроморф должно привлекаться больше внимания.

Рисунок 2 | Скелетная анатомия орнитосцелид. a, череп Eoraptor lunensis (PVSJ 512)22. b, череп Heterodontosaurus tucki
(SAMPK-K1332)16. c, зубы орнитосцелид E. lunensis (PVSJ 512) (слева) и Laquintasaura venezuelae (MBLUZ P.1396) (справа). d, лопатка Lesothosaurus diagnosticus (NHM UK PV R11000)23. e, бедренная кость Eocursor parvus (SAM-PK-K8025). f, передняя конечность H. tucki (SAMPK-K1332). g, проксимальный конец большеберцовой кости L. diagnosticus (NHM UK PV
RU B17). h, дистальный конец большеберцовой кости L. diagnosticus (NHM UK PV RU B17); i, слитые дистальные концы больше- и малоберцовой кости и проксимальные плюсны Fruitadens haagarorum (LACM 115727)15. j, бедренная кость неотеропода Dracoraptor hanigani (NMW 2015.5G.1-11). k, Дистальные плюсны и ступня H. tucki (SAM-PK-K1332). l, подвздошная кость H. tucki (SAM-PK-K1332). m–o, надтеменные кости ящеротазовых (m, n) и орнитосцелидных (o) динозавров, демонстрирующие различия в пропорциях высоты:ширины, наблюдаемые в этих кладах. m, H. ischigualastensis (PVSJ 407). n, Thecodontosaurus antiquus (YPM 2192). o, H. tucki (SAM-PK-K1332). 1–18, избранные синапоморфии Ornithoscelida: 1, переднее премаксиллярное отверстие; 2, диастема; 3, острый гребень на верхнечелюстной кости; 4, скуловая кость, отделённая от предглазничного окна; 5, антеровентрально ориентированный квадрат; 6, длинная область контакта квадрата и чешуйчатой кости; 7, вытянутые пароксипитальные отростки; 8, за- височное окно, заключённое пароксипитальными отростками; 9, более высокая, чем широкая надтеменная кость; 10, окно на боковой поверхности зубной кости; 11, прямой ретроартикулярный отросток; 12, лопатка, длина>3× дистальной ширины; 13, вентрально изогнутая плечевая кость; 14, открытый ацетабулюм; 15, расширенный передний трохантер, частично отделённый от оси бедренной кости; 16, малоберцовый гребень; 17, скошенная дистальная поверхность большеберцовой кости; 18, слияние дистальных плюсен с предплюснами.
ОПРЕДЕЛЕНИЯ
Наша топология дерева требует новых определений для некоторых клад в
Dinosauromorpha. Следуя соображениям предшественников, мы используем три хорошо известных, глубоко укоренённых вида в качестве определителей в наших новых дефинициях -
Passer domesticus (теропод), Triceratops horridus (орнитисхия) и Diplodocus carnegii
(зауроподоморф). Последовательное использование этих трёх таксонов в различных комбинациях даёт простую схему, которой могут оперировать будущие исследования. Так как Dinosauria
27
сейчас определяется как наименее инклюзивная клада, включающая P. domesticus и T. horridus28, наша новопредложенная топология приведёт к исключению Sauropodomorpha из Dinosauria.
Чтобы избежать этого, и сохранить таксономическую стабильность, мы переопределяем
Dinosauria как наименее инклюзивную кладу, включающую P. domesticus, T. horridus и D. carnegii.
Добавление Diplodocus к определению Dinosauria гарантирует, что Sauropodomorpha, Ornithischia и Theropoda останутся в кладе высшего порядка безотносительно перемен в будущих филогенетических гипотезах. Фундаментальные взаимосвязи главных линий динозавров, как и место расположенных базально таксонов, таких, как Herrerasaurus и Eoraptor, в таком случае не
будет иметь эффекта на определение Dinosauria - при условии, что предложенные нами новые дефиниции будут приняты (см. табл. 1).
Нынешнее определение Theropoda - наиболее инклюзивная клада, включающая P. domesticus, но не Saltasaurus loricatus
28
- проблематично, поскольку по нашей гипотезе требуется включение птицетазовых. Ornithoscelida были созданы за 11 лет до Theropoda
17,30
, и можно поспорить, что Theropoda должны быть признаны устаревшими по соображениям приоритета, если по определениям под обоими именами подразумевается один набор таксонов. Чтобы сохранить Theropoda в их более традиционном смысле
30
, мы предлагаем изменение в дефиниции
- все таксоны, более родственные P. domesticus, чем D. carnegii либо T. horridus. Мы также предлагаем новое определение Sauropodomorpha, чтобы лучше сохранить стабильность этой клады во время будущих исправлений родословного древа динозавров. Мы модифицируем текущее определение
31
и представляем новое - все таксоны, более родственные D. carnegii, чем T. horridus, P. domesticus или Herrerasaurus ischigualastensis.
Мы восстанавливаем название Ornithoscelida для клады, определённой трицератопсом и воробьём, потому что оно, изначально изобретённое в 1870, было предназначено отражать очень похожие на птичьи задние конечности таких динозавров, как Megalosaurus и Iguanodon
18
. Если учесть количество особенностей строения этих конечностей, общих исключительно для членов новой клады, такое имя кажется подходящим выбором; но не только поэтому, но и потому, что его младший статус по отношению к Dinosauria
18,27
придаёт элемент таксономической стабильности при дальнейших работах на этой критической части древа.
Клада
Определение
Dinosauria
наименее инклюзивная клада, включающая P. domesticus, T. horridus и D. carnegii
Ornithoscelida
наименее инклюзивная клада, включающая P. domesticus и T. horridus
Saurischia
наиболее инклюзивная клада, включающая
D.carnegii, но не T.horridus
Theropoda
наиболее инклюзивная клада, включающая
P.domesticus, но не D. Carnegii или T. horridus
Ornitischia
наиболее инклюзивная клада, включающая T. horridus, но не P. domesticus или D. carnegii
Sauropodomorpha
наиболее инклюзивная клада, включающая D. carnegii, но не T. Horridus, P. Domesticus, или H. ischigualastensis
Herrerasauridae
наименее инклюзивная клада, включающая H. ischigualastensis и Staurikosaurus pricei
37
ОБСУЖДЕНИЕ
Наша гипотеза вынуждает переоценить предшествующие сценарии ранней эволюции и диверсификации динозавров. Утверждение двух отличных клад, Ornithoscelida и Saurischia,
бросает вызовы устоявшимся гипотезам об анатомии, палеобиологии, и палеобиогеографии ранних динозавров. Например, ведётся много дебатов касательно облика общего предка динозавров и его образа жизни, и недавние открытия
11,19-22
пролили немного света на эти вопросы.
Однако, много ключевых пунктов остаются горячо оспариваемыми, в том числе строение тела динозаврового предка, его размер, поза, способ передвижения и диета, как и место происхождения клады
32
Недавние исследования привели к общему консенсусу, что древнейшие динозавры были относительно невелики и бипедальны
8,14,15,20-23,32
, и эта идея находит дальнейшую поддержку в рамках нашей гипотезы, так как и базальные зауроподоморфы, и базальные орнитосцелиды - мелкие бипеды (рис. 2, силуэт). Анатомия кисти у многих ранних динозавров также выглядит очень схожей, с супинированными, не несущими нагрузки, "хватательными руками", появившимися у базальных ящеротазовых, таких, как Herrerasaurus (PVSJ 373 (Museo de Ciencias
Naturales, Сан-Хуан, Аргентина)), и базальных орнитосцелид вроде Heterodontosaurus (SAM-PK-
K1332 (рис. 2f) (Iziko South African Museum, Кейптаун, Южная Африка)) и Eoraptor (PVSJ 512). Как отмечалось в отдельных предшествующих работах
15,33,34
, эти сходства часто считаются конвергенциями ввиду предполагаемого далёкого родства между такими таксонами, как
Heterodontosaurus и Herrerasaurus. По нашей новой схеме, супинированные хватательные кисти, видимые у некоторых древних таксонов, интерпретируются как примитивное для динозавров состояние. Может быть, способность хватать играла важную роль в ранней эволюции динозавров, возможно, в связи с питанием, и, вероятно, что эволюция двуногости (и выход кисти из участия в передвижении) позволила этой способности развиться у них, предоставив некоторое эволюционное преимущество перед современными им группами орнитодир и архозавров, и в итоге привела к росту значимости динозавров в мезозойской эре.
В терминах диеты, для ранних динозавров предполагались и хищничество, и растительноядность, и всеядность, но текущие гипотезы о взаимосвязях их клад оставляют этот вопрос открытым
35
. Гетеродонтные зубы таких базальных зауроподоморф, как Pampadromaeus
21
,
Panphagia и Pantydraco
8
предполагают, что члены этой клады на ранних стадиях развития группы экспериментировали со всеядностью. В нашей модели, Theropoda и Ornithischia объединены в кладу, базальные представители которой, такие, как Heterodontosaurus и Eoraptor (рис. 2a, b), имеют гетеродонтные зубы. Это также предполагает всеядное предковое состояние Ornithoscelida.
А всё вместе, если две крупнейшие клады в Dinosauria выглядят исходно всеядными, это сильно говорит за то, что предковые динозавры были всеядны. Базальная группа ящеротазовых
Herrerasauridae очевидно содержит хищников (например, Herrerasaurus: PVSJ 407 и Sanjuansaurus:
PVSJ 605), но с учётом состояния Sauropodomorpha и Ornithoscelida, теперь кажется, что это, вероятнее, продвинутое состояние. Кроме того, приблизительно сестринский таксон Dinosauria
(или Dinosauria и Saltopus), Silesauridae, состоит главным образом из растительноядных животных наподобие Silesaurus, Asilisaurus и Diodorus, добавляет больше веса такой интерпретации. Однако, стоит заметить, что большинство базальных членов Silesauridae в нашей гипотезе,
Lewisuchus/Pseudolagosuchus
1,36
и Agnosphitys, показывают анатомические черты, указывающие на хищничество
35,36
. Новые открытия, касающиеся этой части дерева динозавроморф могут пролить
больше света на этот вопрос, но в нашей новой гипотезе всеядность выглядит наиболее вероятной стратегией питания ранних динозавров.
Наша гипотеза также оспаривает прежние мысли o возникновении динозавров, в плане его географического и временного положения. Благодаря открытию множества ранних и базально расходящихся динозавров и их динозавроморфных внешних родственников в южной части
Южной Америки и в восточной Африке, предшествующие работы o происхождении динозавров отдают предпочтение гондванскому месту рождения Dinosauria, где-то в анисийском ярусе триасового периода
1,2,11,13,19-22,32
. Наша новая модель предполагает, что, как следствие положения части ключевых таксонов (см. дополнительную информацию), оно могло быть не в Гондване, а, скорее, где-то в Лавразии. Далее, наши анализы помещают появление динозавров на границу оленёкского и анисийского ярусов (около 247Ma), немного раньше, чем предполагалось раньше, и, аналогично, некоторые ключевые расхождения в кладе также могли случиться в конце среднего и самом начале позднего триаса
2,32
(расширенные данные, рис. 5).
Наша гипотеза о связях и эволюции динозавров, с реконструкцией двух новых крупных клад перестраивает дебаты о происхождении динозавров. Время и географическое место эволюции динозавров могут потребовать переоценки, и наше предположение поднимает многие вопросы о строении тела их предка, последовательности эволюции ключевых анатомических особенностей в этой кладе, и времени их распространения. Эта работа даёт новую основу для фундаментальных вопросов, касающихся этих эпичных животных. получено 13 сентября 2016; принято 10 февраля 2017.
ССЫЛКИ
1. Nesbitt, S. J. et al. Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of
Ornithodira. Nature 464, 95–98 (2010).
2. Ezcurra, M. D. A new early dinosaur (Saurischia: Sauropodomorpha) from the Late Triassic of
Argentina: a reassessment of dinosaur origin and phylogeny. J. Syst. Palaeontol. 8, 371–425 (2010).
3. Seeley, H. G. On the classification of the fossil animals commonly named Dinosauria. Proc. R. Soc.
Lond. 43, 165–171 (1887).
4. Romer, A. S. Osteology of the Reptiles. (Univ. Chicago Press, 1956).
5. Charig, A. J., Attridge, J. & Crompton, A. W. On the origin of the sauropods and the classification of the
Saurischia. Proc. Linnean Soc. Lond. 176, 197–221 (1965).
6. Bakker, R. T. & Galton, P. M. Dinosaur monophyly and a new class of vertebrates. Nature 248, 168–
172 (1974).
7. Gauthier, J. In The Origin of Birds and the Evolution of Flight (ed. Padian, K.) Ch. 8, 1–55 (Memoir
California Academy of Science, 1986).

8. Yates, A. M. A new species of the primitive dinosaur Thecodontosaurus (Saurischia:
Sauropodomorpha) and its implications for the systematics of early dinosaurs. J. Syst. Palaeontol. 1, 1–
42 (2003).
9. Langer, M. C. & Benton, M. J. Early dinosaurs: a phylogenetic study. J. Syst. Palaeontol. 4, 309–358
(2006).
10. Yates, A. M. Solving a dinosaurian puzzle: the identity of Aliwalia rex Galton. Hist. Biol. 19, 93–123
(2007).
11. Nesbitt, S. J. et al. A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs. Science 326, 1530–1533 (2009).
12. Sues, H.-D., Nesbitt, S. J., Berman, D. S. & Henrici, A. C. A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America. Proc. R. Soc. B 278, 3459–3464 (2011).
13. Nesbitt, S. J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades. Bulletin of the American Museum of Natural History 352 (2011).
14. Padian, K. The problem of dinosaur origins: integrating three approaches to the rise of Dinosauria.
Earth Environ. Sci. Trans. R. Soc. Edinburgh 103, 423–442 (2013).
15. Galton, P. M. Notes on the postcranial anatomy of the heterodontosaurid dinosaur
Heterodontosaurus tucki, a basal ornithischian from the Lower Jurassic of South Africa. Rev. Paleobiol.
33, 97–141 (2014).
16. Norman, D. B., Crompton, A. W., Butler, R. J., Porro, L. B. & Charig, A. J. The Lower Jurassic ornithischian dinosaur Heterodontosaurus tucki Crompton & Charig, 1962: cranial anatomy, functional morphology, taxonomy, and relationships. Zool. J. Linn. Soc. 163, 182–276 (2011).
17. Goloboff, P. A., Farris, J. S. & Nixon, K. TNT, a free program for phylogenetic analysis. Cladistics 24,
774–786 (2008).
18. Huxley, T. H. On the classification of the Dinosauria with observations on the Dinosauria of the Trias.
Q. J. Geol. Soc. 26, 32–51 (1870).
19. Bonaparte, J. F., Ferigolo, J. & Ribeiro, A. M. A new early Late Triassic saurischian dinosaur from Rio
Grande do Sol state, Brazil. Proc. 2nd Gondwanan Dinosaur Symposium, 15, 89–109 (National Science
Museum Monographs, 1999).
20. Langer, M. C. The pelvic and hind limb anatomy of the stemsauropodomorph Saturnalia tupiniquim
(Late Triassic, Brazil). PaleoBios 23, 1–30 (2003).
21. Cabreira, S. F. et al. New stem-sauropodomorph (Dinosauria, Saurischia) from the Triassic of Brazil.
Naturwissenschaften 98, 1035–1040 (2011).
22. Sereno, P. C., Martínez, R. N. & Alcober, O. A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria,
Sauropodomorpha). J. Vert. Paleontol. Memoir 12, 83–179 (2013).

23. Baron, M. G., Norman, D. B. & Barrett, P. M. Postcranial anatomy of Lesothosaurus diagnosticus
(Dinosauria: Ornithischia) from the Lower Jurassic of southern Africa: implications for basal ornithischian taxonomy and systematics. Zool. J. Linn. Soc. 179, 125–168 (2017).
24. Benson, R. B. J. A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the
Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods. Zool. J. Linn. Soc. 158, 882–935
(2010).
25. Sereno, P. C. Taxonomy, morphology, masticatory function and phylogeny of heterodontosaurid dinosaurs. ZooKeys 226, 1–225 (2012).
26. Weishampel, D. B., Dodson, P. & Osmolska, H. (eds) The Dinosauria 2nd edn (Univ. California Press,
2004).
27. Owen, R. Report on British fossil reptiles. Part II. Rep. British Assoc. Adv. Sci. 11, 60–204 (1842).
28. Sereno, P. C. The logical basis of phylogenetic taxonomy. Syst. Biol. 54, 595–619 (2005).
29. Barrett, P. M., McGowan, A. J. & Page, V. Dinosaur diversity and the rock record. Proc. R. Soc. B 276,
2667–2674 (2009).
30. Marsh, O. C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs V. Am. J. Sci. 16, 411–416 (1881).
31. Taylor, M. P., Upchurch, P., Yates, A. M., Wedel, M. J. & Naish, D. In Phylonyms: a Companion to the
PhyloCode (eds De Queiroz, K., Cantino, P.D., Gauthier, J.A.) (Univ. California Press, 2010).
32. Brusatte, S. L. et al. The origin and early radiation of dinosaurs. Earth Sci. Rev. 101, 68–100 (2010).
33. Butler, R. J., Smith, R. M. H. & Norman, D. B. A primitive ornithischian dinosaur from the Late Triassic of South Africa, and the early evolution and diversification of Ornithischia. Proc. R. Soc. B 274, 2041–
2046 (2007).
34. Butler, R. J., Upchurch, P. & Norman, D. B. The phylogeny of ornithischian dinosaurs. J. Syst. Palaeont.
6, 1–40 (2008).
35. Barrett, P. M., Butler, R. J. & Nesbitt, S. J. The roles of herbivory and omnivory in early dinosaur evolution. Earth Environ. Sci. Trans. R. Soc. Edinburgh 101, 383–396 (2010).
36. Bittencourt, J. S., Arcucci, A. B., Marsicano, C. A. & Langer, M. C. Osteology of the Middle Triassic archosaur Lewisuchus admixtus Romer (Chañares Formation, Argentina), its inclusivity, and relationships amongst early dinosauromorphs. J. Syst. Palaeont. 13, 189–219 (2015).
37. Novas, F. E. Phylogenetic relationships of the basal dinosaurs, the Herrerasauridae. Palaeontology 35,
51–62 (1992)

Расширенные данные. Рисунок 1 | Редуцированное дерево строгого консенсуса для главного анализа, с частотами бутстрэпа (над узлом) и величинами индекса убывания (под узлом), которые были вычислены для каждого из главных узлов, после исключения Saltopus elginensis, Agnosphitys cromhallensis, Eucoelophysis baldwini и Diodorus scytobrachion.
Ornithoscelida, Ornithischia, Theropoda, Herrerasauridae, Dinosauria и Silesauridae очень хорошо подтверждаются, с величинами индекса убывания, равными 3 или больше. Saurischia (по новому определению) и Sauropodomorpha подтверждаются хуже, величинами индекса убывания, равными 2. Частоты бутстрэпа ниже 50 не показаны

Расширенные данные. Рисунок 2 |Дерево строгого консенсуса, полученное при включении в набор данных как внешнего таксона Dimorphodon macronyx(Euparkeria capensis и Postosucus kirkpatricki не были включены). Дерево было получено из 79 MPTs (наиболее правдоподобных деревьев), каждое длиной в 1,627 шагов. Как на рис. 1 (в Расширенных данных), реконструированы обе клады Ornithoscelida и Sauropodomorpha плюс Herrerasauridae (Saurischia, по новому определению).

Расширенные данные. Рисунок 3 | Дерево строгого консенсуса, полученное, когда в качестве таксона внешнего был выбран нединозавровый силезаврид Silesaurus opolensis. Дерево было получено из 83 MPTs каждое длиной в 1,713.

Расширенные данные. Рисунок 4 | Дерево строгого консенсуса, полученное, когда признаки не рассматривались иерархически. Дерево было получено из 83 MPTs каждое длиной в 1,690 шагов. И Ornithoscelida, и Saurischia (по новому определению, см. табл. 1) реконструированы в этом анализе.

Расширенные данные. Рисунок 5 | Дерево строгого консенсуса, наложенное на геологическую шкалу, демонстрирующее предсказанное раннетриасовое время расхождения Dinosauria (звёздочка) и главных линий динозавров, при включении в анализ возможного "массоспондилидного" зауроподоморфа Nyasasaurus parringtoni. a,
Возникновение Dinosauria (по новому определению) с учётом Nyasasaurus. b, Возникновение Saurischia (по новому определению) с учётом Nyasasaurus. c, Возникновение Ornithoscelida с учётом Nyasasaurus.

перейти в каталог файлов


связь с админом