Главная страница
qrcode

Причудливый юрский манирапторовый теропод с сохранившимся свидетельством мембранных крыльев


НазваниеПричудливый юрский манирапторовый теропод с сохранившимся свидетельством мембранных крыльев
Анкорhttps://vk.com/ doc114114874 413941169
Дата05.01.2018
Размер3.95 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаYi_qi.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#54720
Каталогmoderndrom

С этим файлом связано 17 файл(ов). Среди них: Opredelitel_mezozoyskikh_ptits_i_drugikh_krylatykh_dinozavrov.pd, Млекопитающие из эры динозавров.docx, Novaya_gipoteza_o_rodstvennykh_svyazyakh_dinozavrov_i_ikh_ranney, CretaceousRunner.docx, Sekvoyya_roaki2014.pdf, Маховые бугорки перьев у динозавра Velociraptor...docx, hishznie_dinozavri_mela_mongolii.pdf, Guanlong_wucaii.pdf и ещё 7 файл(а).
Показать все связанные файлы

Причудливый юрский манирапторовый теропод с сохранившимся
свидетельством мембранных крыльев
Xing Xu
1,2
*, Xiaoting Zheng
1,3
*, Corwin Sullivan
2
, Xiaoli Wang
1
, Lida Xing
4
, YanWang
1
, Xiaomei Zhang
3
, Jingmai K. O’Connor
2
, Fucheng Zhang
2
& Yanhong
Pan
5 1
Институт геологии и палеонтологии, университет Линьи, город Линьи, Шаньдун 276005, Китай.
2
Главная лаборатория эволюции позвоночных и происхождения человека китайской академии наук, институт палеонтологии позвоночных и палеоантропологии, китайская академия наук, Пекин 100044,
Китай. 3Музей природы Шаньдун Тианю, Пинъи, Шаньдун 273300, Китай.
4
Школа наук о земле и ресурсах, китайский университет наук о земле, Пекин
100083, Китай.
5
Главная лаборатория экономической стратиграфии и палеогеографии китайской академии наук, нанкинский институт геологии и палеонтологии, китайская академия наук, Нанкин 210008, Китай.
Крылья птиц и их близких тероподных родственников имеют единое основополагающее
строение со сложными маховыми перьями в качестве ключевого компонента
1–3
. Здесь мы
сообщаем о новом скансориоптеригидовом тероподе Yi qi gen. et sp. nov., на основе нового
экземпляра из среднего-верхнего юрского периода свиты Тяоцзишань провинции Хэбей,
Китай
4
. Yi филогенетически размещён среди крылатых тероподов, но имеет крупные жёсткие
волокнистые перья необычного вида на передних и задних конечностях. Однако волокнистые
перья Yi напоминают сложные перья наличием морфологически разнообразных меланосом
5
.
Что самое удивительное, Yi имел длинные стержнеобразные кости, выходящие из каждого
запястья и участки мембранной ткани, сохранившейся между стержнеобразными костями и
пальцами передних конечностей. Подобные признаки неизвестны ни у какого динозавра, но
встречаются у различных летающих и планирующих тетраподов
6–10
, предполагая интригующую
вероятность того, что Yi имел мембранные аэродинамические поверхности, полностью
отличающиеся от архетипичных оперённых крыльев птиц и их ближайших родственников.
Документация уникальных передних конечностей Yi значительно увеличивает известное
морфологическое разнообразие, существовавшее среди динозавров и подчёркивает
чрезвычайную широту и богатство эволюционных экспериментов, которые имели место в
истоках происхождения птиц.
Theropoda Marsh, 1881
Maniraptora Gauthier, 1986
Scansoriopterygidae Czerkas et Yuan, 2002
Yi qi gen. et sp. nov.
Этимология. Родовое и видовое название происходит от китайского Yi (крыло) и qi (странное), соответственно, со ссылкой на причудливые крылья этого животного. Название произносится примерно, как ‘‘и чи’’.
Голотип. STM 31-2 (расположен в музее природы Шаньдун Тианю), сочленённый частичный скелет с ассоциированной мягкой тканью, сохранившейся на плите и контрплите. Экземпляр был собран местным фермером, но его происхождение и подлинность были подтверждены несколькими научными доказательствами, включая седиментологию, тафономию и данные компьютерной томографии (CT) (дополнительные данные Рис. 1–4; см. также дополнительную информацию).
Местоположение и горизонт. Мутодэн, округ Цинлун, провинция Хэбей, Китай. Свита Тяоцзишань, келловейский-оксфордский ярус
4,11
. На основе происхождения экземпляра, Yi qi является представителем биоты Даохугоу (или Янляо)
12
Диагноз. Скансориоптеригидовый теропод отличающийся от других скансориоптеригидов наличием низкого срединного гребня вдоль назальных костей, относительно небольшим и расположенным сзади наружным нижнечелюстным окном, зубными коронками симметричными с бокового вида и значительно более широкими мезиодистально, чем их соответствующие корни, более длинной плечевой и локтевой костью по отношению к большеберцовой кости (соотношение длин 1,16 и 1,08, соответственно, по сравнению с 0,96 и 0,78 у Epidendrosaurus и 0,79 и 0,66 у Epidexipteryx), чрезвычайно коротким плечевым дельтопекторальным гребнем и длинной стержнеобразной костью сочленённой с запястьем.
Основные остеологические особенности заключаются в следующем. На основе закрытых нейроцентральных швов видимых позвонков, сделан вывод, что STM31-2 (Рис. 1) был взрослой особью, хотя это не является универсальным критерием зрелости у таксонов архозавров
12
. Его масса тела оценивается около 380 г с помощью эмпирического сравнения
13

Череп и нижняя челюсть схожи с таковыми у других скансориоптеригидов и в меньшей степени с таковыми у овирапторозавров и такими некоторыми базальными птицами, как Sapeornis и
Jeholornis
11,14–17
: череп относительно массивный, морда короткая (около 40% длины черепа); длинная предчелюстная кость имеет хорошо развитый подноздревой отросток и выступает вентрально дальше, чем небольшая верхнечелюстная кость; теменная кость удлинена в переднезаднем направлении; подглазничная ямка значительно меньше, чем орбита; подвисочное окно крупное; передний конец массивной нижнечелюстной кости обращён книзу; четыре слегка наклоненных предчелюстных зуба расположены спереди от наружных ноздрей; первый предчелюстной зуб больше, чем более задние, а передние зубы зубной кости сильно наклонены (Рис. 1a–d). Грудной придаток напоминает таковой у других паравесов тем, что лопатка пропорционально короче, плечевая кость длинней и массивней, а в остальном схож с таковыми у скансориоптеригидов
14–16 наличием массивного лезвия лопатки; короткий дельтопекторальный гребень плечевой кости; прямая локтевая кость лишь немного более массивная, чем лучевая кость; метакарпаль IV длинней и более массивная, чем метакарпаль III (мы определили три пальца передних конечностей Yi и других манирапторов как II–III–IV, согласно позиционной нумерации, используемой в большинстве орнитологической литературы, хотя мы признаём, что установленная на основе анатомии нумерация I–II–III предпочитается большинством исследователей динозавров), а все не когтевые фаланги пальца IV сильно удлинены (Рис. 1a, b, e).
Самой поразительной особенностью Yi является наличие аномальной, немного изогнутой, дистально сужающейся стержнеобразной структуры (дальнейшее описание см. в дополнительной информации), длина которой значительно превышает длину локтевой кости. Эта структура связана с каждым запястьем и отчётливо выходит из него со стороны локтевой кости (Рис. 1a, b, f и дополнительные данные Рис. 5). Эти структуры напоминают сохранившиеся кости на плите в цвете и демонстрируют зернистую структуру при увеличении. Анализ энергодисперсионной спектрометрии
(EDS) элементного состава стержня, выходящего из правого запястья, подтверждает, что он является костью (или, возможно, скелетным элементом, состоящим из кальцинированного хряща), а не структурой мягкой ткани (дополнительные данные Рис. 6; см. также дополнительную информацию).
Однако, стержнеобразная кость передней конечности Yi морфологически отличается от любого нормального скелетного элемента теропода. Действительно, нет известного эквивалента стержнеобразной кости у любого другого динозавра даже за пределами подотряда Theropoda, но подобные структуры присутствуют у множества разнообразных групп современных и вымерших, летающих и парящих тетраподов
6–10
Например, костный стержень или хрящ прикреплялся к запястьям петауристиновых белок
18
; к локтям аномалуридовых белок
19
, планирующих сумчатых Petauroides volans
19
и эомиидовых грызунов олигоценовой эпохи Eomys quercyi
9
; к лодыжкам многих летучих мышей, в том числе некоторых ранних
9,10
; и к запястьям всех птерозавров
8
(то есть, птероид). В особенности стержнеобразная кость
Yi поразительно схожа с увеличенным карпапльно расположенным элементом, наблюдаемым у некоторых петауристин
7
, включая японскую гигантскую летающую белку Petaurista leucogenys
(дополнительные данные Рис.7; см. также дополнительную информацию). Для удобства мы принимаем ‘шипообразный элемент’ в качестве общего термина для отдельных стержнеобразных костистых или хрящевых структур, которые отходят от дистальных суставов конечностей у тетраподов.
Покровные структуры и сохранившиеся меланосомы являются следующими. Сохранилось два основных типа покровных структур (дальнейшее описание см. в дополнительной информации): перья и мембранные мягкие ткани (Рис. 1a, b, 2 и дополнительные данные Рис. 5). Жёсткие нитевидные перья распространены вокруг черепа (15-20 мм в длину; Рис. 2a), а также выше и ниже шеи (около 30 мм в длину; дополнительные данные Рис. 5a). Перья, прикреплённые к передним конечностям (35-60 мм в длину; Рис. 2b и дополнительные данные 5b, c) и к задним конечностям, включая метатарзус (до 60 мм в длину; Рис. 2c и дополнительные данные Рис. 5e) намного длинней перьев на черепе и шее.
Некоторые волокнистые перья, включая таковые на черепе и шее, по всей видимости обладают простой формой ветвления, но их густое расположение делает морфологические детали трудно наблюдаемыми. Однако некоторые изолированные перья явно содержат несколько разветвляющихся волокон (Рис. 2d и дополнительные данные Рис. 5d), а большинство перьев передних конечностей имеют уникальную кистеобразную морфологию (Рис. 2e): проксимальные три четверти каждого пера являются широкими (около 1,2 мм), недифференцированными стержнеобразными структурами, тогда как дистальная часть состоит из множества практически параллельных волокон.

Рисунок 1│Yi qi голотип (STM 31-2). a, b, Фотография (a) и рисунок (b) экземпляра; c, череп и нижнечелюстная кость с бокового вида; d, предчелюстной зуб с бокового вида; e, левая кисть; f, шипообразные элементы (дистально не открытый левый шипообразный элемент сочленён с запястьем, а направление правого шипообразного элемента предполагает подобную связь с запястьем, хотя его проксимальная часть отсутствует). Светлый и тёмно-серый оттенок указывает на перья и мембранные ткани, соответственно. an, угловая кость; cv, шейные позвонки; d, зубная кость; dr, спинные рёбра; emf, наружное нижнечелюстное окно; en, наружная ноздря; f, лобная кость; lf, левая бедренная кость; lh, левая плечевая кость; lmd2–4, 2-4 пальцы левой кисти; lmt, левые метатарзалии; lr, левая лучевая кость; ls, левая лопатка; lse, левый шипообразный элемент; lu, левая локтевая кость; mb, нижняя челюсть; mcII–IV, метакарпалии II–IV; n, назальная кость; or, орбита; p, теменная кость; phII1 - IV4, фаланги II-1 - IV-4; pma, предчелюстная кость; rmd2–4, 2–4 пальцы правой кисти; rf, правая бедренная кость; rfi, правая малоберцовая кость; rh, правая плечевая кость; rmc, правые метакарпалии; rmt, правые метатарзалии; rr, правая лучевая кость; rse, правый шипообразный элемент; rt, правый тибиотарзус; ru, правая локтевая кость; sk, череп. Масштабная линия 2 см.

Некоторые участки мембранной мягкой ткани открыты вокруг шипообразного элемента и пальцев на обоих передних конечностях (Рис. 1a, b, 2f и дополнительные данные Рис. 5f, g).
Дополнительные участки, по всей видимости, существуют, но не могут быть легко обнаружены (см. дополнительную информацию). Ткань имеет листообразный вид, что делает её чётко различимой от отдельных волокон или мелких групп волокон, которые представляют собой перья (Рис. 2g), а на некоторых участках видна рельефная волнообразная бороздчатость, которая может представлять либо волокна, либо близко расположенные складки. Мембранная ткань не похожа ни на один тип покровных структур, ранее описываемых у тероподов из отложений мезозойской эры северо- восточного Китая.
Мы исследовали покровные структуры с использованием сканирующего электронного микроскопа (дополнительные данные Рис. 8), обнаружив то, что мы интерпретируем, как сохранившиеся меланосомы в перьях и на участках мембранной ткани (однако, некоторые исследования ставят под сомнение идентификацию меланосом в ископаемых остатках тероподов
20,21
).
Меланосомы очень разнообразны в размерах (длина оси 300–2,100 нм), по форме (аспектное отношение от 1,0 до 3,6) и плотности (дополнительные данные Рис. 9). Стоит отметить, что некоторые из сохранившихся меланосом являются одними из крупнейших среди известных из ископаемых или современных перьев
5
. Мембранная ткань содержит лишь мелкие феомеланосомы (длина оси 300–400 нм) в отличие от волокнистых перьев, у которых преобладают эумеланосомы и присутствует сравнительно мало феомеланосом (подробности см. в дополнительной информации).
Численный филогенетический анализ помещает
Yi в загадочное семейство
Scansoriopterygidae
14–17
, которое в свою очередь располагается как родственный таксон другим паравесам (Рис. 3 дополнительные данные Рис. 10). Скансориоптеригиды, включая Yi, имеют многочисленные необычные скелетные признаки, такие как весьма удлинённый третий палец и сильно видоизменённый таз
14,16,17
. Они также демонстрируют необычные признаки покровных структур: несмотря на то, что они являются базальными паравесами, у них отсутствуют сложные перья, но их волокнистые перья напоминают сложные перья других пеннарапторов наличием морфологического разнообразия меланосом
5
. Учитывая, что скансориоптеригиды филогенетически помещены в
Pennaraptora, они, по всей видимости, представляют собой случай чрезвычайной морфологической дивергенции около корня дерева птиц, с участием не только масштабной модификации скелета, но и вторичной потерей обычных сложных перьев пеннарапторов.
Рисунок 2│Мягкие ткани, сохранившиеся в голотипе Yi qi (STM 31-2). a–e, Перья на черепе (a), вдоль плечевой кости
(b), и вдоль тибиотарзуса (c); изолированные, базально сходящиеся (d) и кистеобразные (e) перья; f, листообразная мягкая ткань, ассоциированная с передней конечностью (жёлтые стрелки указывают на участки листообразной мягкой ткани); g, сравнение листообразной мягкой ткани (над пальцем II) и отдельными перьями (под пальцем II).

Рисунок 3│Упрощенная филогения целурозавров, демонстрирующая восстановленную позицию Yi. Скелетный силуэт и две возможных альтернативных реконструкции Yi в виде сверху подчёркивают пропорционально длинные и массивные передние конечности, и ножное оперение, которое Yi разделяет с другими базальными паравесовыми тероподами указывает на способность к воздушной локомоции и на предполагаемые мембранные крылья – уникальный признак среди известных паравесов, но наблюдаемый у большинства других планирующих или летающих тетраподов.
Различные факторы неопределённости, например, как шипообразный элемент был ориентирован и присутствовала ли мембранная ткань с боков от туловища, как у большинства летающих тетраподов, означают, что множество реконструкций аэродинамического аппарата Yi в настоящее время являются приемлемыми.

Большие маховые перья и даже пропатагий присутствуют у базального овирапторозавра
Caudipteryx и базальных дейнонихозавров Anchiornis и Microraptor
1–3
(пропатагий был определён у скансориоптеригида Epidendrosaurus
22
), указывая, что оперённое крыло является примитивным признаком Pennaraptora даже если базальные представители этой группы не летающие
23
Филогенетический брекетинг и сохранившаяся морфология плечевого пояса и передних конечностей подсказывает, что Yi напоминал других базальных паравесов общей скелетной структурой грудного пояса и придатков. Однако у Yi большие маховые перья, присутствующие у других пеннарапторов, оказываются по крайней мере частично замещёнными мембранами, поддерживающими шипообразный элемент и пальцы передних конечностей, что резко контрастирует с архетипичными крыльями - общераспространёнными у птиц и их ближайших родственников. Сильно удлинённый палец IV передней конечности Yi и других скансориоптеригидов является уникальным среди тероподов, но внешне похож на длинные пальцы II–V передних конечностей летучих мышей и сильно удлинённый четвёртый палец у птерозавров. Кроме этого, такие некоторые основные компоненты крыла Yi, как мембрана и шипообразный элемент, не известны у других крылатых тероподов. Таким образом, открытие Yi значительно пополняет известное разнообразие морфологии грудного придатка, присутствующее вблизи перехода к птицам.
Поскольку другие амниоты обладающие шипообразным элементом неизменно используют эту структуру для поддержания аэродинамической мембраны, способствующей парящему или активному полёту
6–10
, и трудно представить альтернативную функцию для длинного, не сочленённого костистого стержня или хряща, выходящего из дистального сустава конечности (см. дополнительную информацию), появление шипообразного элемента у Yi является признаком того, что мембранные аэродинамические поверхности и некоторая степень способности к полёту присутствовали у этого таксона. Ещё одно свидетельство того, что Yi был летающим, происходит от сохранившихся участков мембранной ткани, связанных с шиповидным элементом и пальцами, и от пропорций аппендикулярного скелета (см. дополнительную информацию). Следует отметить, что даже если наш вывод о том, что Yi был адаптированным к воздуху таксоном с мембранными крыльями, окажется неверным, то шипообразный элемент и участки мембранной ткани останутся чрезвычайно необычными признаками, которые будут означать некоторую одинаково специфическую функцию передних конечностей у этого своеобразного теропода.
Даже в предпочитаемой нами интерпретации, летательный аппарат Yi не может быть уверенно реконструирован в связи с неполной сохранностью мембраны крыла у единственно известного экземпляра, в сочетании с неопределённостями в отношении ориентации шипообразного элемента и его креплению к запястью. Однако, диапазон возможных форм летательного аппарата может быть исследован с учётом различных реконструкций (Рис. 3 и дополнительные данные Рис. 7), в разной степени поддерживаемых морфологической и тафономической информацией экземпляра, фундаментальными аэродинамическими принципами и воздушной локомоцией других летающих тетраподов. Предварительный анализ нагрузки на крыло и другие свойства некоторых из этих форм, поддерживают вероятность того, что Yi был летающим таксоном (см. дополнительную информацию).
Наличием крыльев с хорошо развитой мембранной составляющей, Yi будет отличаться от других летающих паравесов, но отдалённо напоминать родственные группы, включая птерозавров, летучих мышей и многих планирующих млекопитающих, представляя поразительный случай конвергентной эволюции аэродинамического аппарата среди тетраподов
6–10
Способ воздушной локомоции, которым мог пользоваться Yi, трудно восстановить на основе имеющихся сведений. Возможно, Yi был способен к машущему полёту или только к планированию, а возможно, он мог сочетать оба локомоторных стиля, как и многие современные птицы и некоторые летучие мыши (см. дополнительную информацию). Имеются некоторые признаки того, что Yi мог больше полагаться на планирующий полёт, чем машущий. Они включают отсутствие сильно расширенных поверхностей крепления мышц на костях передних конечностей и возможность того, что громоздкий шипообразный элемент мешал бы быстрым колебаниям и поворотам дистальной части передней конечности, необходимым для эффективного машущего полёта, но наиболее вероятный способ воздушной локомоции Yi остаётся неопределённым. Несмотря ни на что, очевидно, возникновение у этого таксона мембранного крыла, поддерживаемого шипообразным элементом, представляет неожиданную аэродинамическую инновацию, близкую к происхождению птиц и подчёркивает широту связанных с полётом морфологических экспериментов, которые имели место на ранних стадиях истории паравесов.

Список используемых источников
1. Ji, Q.,Currie,P. J.,Norell,M.A.&Ji,S.-A. Two feathered dinosaurs from northeastern China. Nature 393,
753–761 (1998).
2. Xu, X. et al. Four-winged dinosaurs from China. Nature 421, 335–340 (2003).
3. Hu, D., Hou, L., Zhang, L. & Xu, X. A pre-Archaeopteryx troodontid from China with long feathers on the metatarsus. Nature 461, 640–643 (2009).
4. Xu, K. et al. Jurassic System in the North of China (VII): The Stratigraphic Region of Northeast China
(Petroleum Industry Press, 2003).
5. Li, Q. et al. Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs. Nature
507, 350–353 (2014).
6. Schutt, W. A. Jr & Simmons, N. B. Morphology and homology of the chiropteran calcar, with comments on the phylogenetic relationships of Archaeopteropus. J. Mamm. Evol. 5, 1–32 (1998).
7. Thorington, R. W. Jr & Darrow, K. A. C. J. Wing tip anatomy and aerodynamics in flying squirrels. J.
Mamm. 79, 245–250 (1998).
8. Bennett, S. C. Articulation and function of the pteroid bone of pterosaurs. J. Vertebr. Paleontol. 27, 881–
891 (2007).
9. Storch, G., Engesser, B. & Wuttke, M. Oldest fossil record of gliding in rodents. Nature 379, 439–441
(1996).
10. Simmons, N. B., Seymour, K. L., Habersetzer, J. & Gunnell, G. F. Primitive Early Eocene bat from
Wyoming and the evolution of flight and echolocation. Nature 451, 818–821 (2008).
11. Sullivan, C. et al. The vertebrates of the Jurassic Daohugou Biota of northeastern China. J. Vertebr.
Paleontol. 34, 243–280 (2014).
12. Irmis, R. B. Axial skeletal ontogeny in the Parasuchia (Archosauria: Pseudosuchia) and its implications for ontogenetic determination in Archosaurs. J. Vertebr. Paleontol. 27, 350–361 (2007).
13. Christiansen, P.&Fariña, R. A.Mass prediction in theropod dinosaurs. Hist. Biol. 16, 85–92 (2004).
14. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. & Sullivan, C. A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers. Nature 455, 1105–1108 (2008).
15. O’Connor, J. & Sullivan, C. Reinterpretation of the Early Cretaceous maniraptoran (Dinosauria:
Theropoda) Zhongornis haonae as a scansoriopterygid-like non-avian, and morphological resemblances between scansoriopterygids and basal oviraptorosaurs. Vertebr. Palasiat. 52, 3–30 (2014).
16. Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X.&Wang, X.A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits. Naturwissenschaften 89, 394–398 (2002).
17. Czerkas, S. A. & Yuan, C. X. in Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight (ed. Czerkas, S. J.) 63–95
(The Dinosaur Museum, 2002).
18. Johnson-Murray, J. L. Myology of the gliding membranes of some Petauristine rodents (genera:
Glaucomys, Pteromys, Petinomys, and Petaurista). J. Mamm. 58, 374–384 (1977).
19. Jackson, S.M. Glide angle in the genus Petaurus and a review of gliding mammals. Mammal Rev. 30, 9–
30 (2000).
20. Feduccia, A. Bird origins anew. Auk 130, 1–12 (2013).
21. Moyer, A. E. et al. Melanosomes or microbes: testing an alternative hypothesis for the origin of microbodies in fossil feathers. Sci. Rep. 4, 4233 (2014).
22. Czerkas, S. A. & Feduccia, A. Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird. J. Ornithol. 155, 841–851
(2014).
23. Foth, C., Tischlinger, H. & Rauhut, O. W. M. New specimen of Archaeopteryx provides insights into the evolution of pennaceous feathers. Nature 511, 79–82 (2014).
24. Witmer, L. M. in Functional Morphology in Vertebrate Paleontology (ed. Thomason, J. J.) 19–33
(Cambridge Univ. Press, 1995).
Дополнительная информация доступна в онлайн версии статьи
Перевод на русский язык выполнил Александр Елистратов (Unenlagia).

Дополнительные данные Рисунок 1│Костеносные слои средней-верхней юры свиты Тяоцзишань в округе Цинлун,
Хэбэй. Местоположение Мутоден (сверху) и местоположение Гангоу (внизу) географически близки друг к другу (около
20 км друг от друга) и очень схожи по своей седиментологии и составу ископаемых. Нижнее изображение демонстрирует организованные нами раскопки в местоположении Гангоу.

Дополнительные данные Рисунок 2│Фотография плиты и контрплиты STM 31-2.

Дополнительные данные Рисунок 3│ Увеличенный план фрагментов участков трёх контрплит STM 31-2. Верхний ряд: изолированная часть контрплиты сохранившая часть черепа (слева) и соответствующий участок плиты (справа); средний ряд: изолированная часть контрплиты, сохранившая участок передних конечностей (слева) и соответствующий участок плиты справа; нижний ряд: изолированная часть контрплиты, сохранившая участок задних конечностей (слева) и соответствующий участок плиты справа.

Дополнительные данные Рисунок 4│ Объёмная модель, созданная наложением КТ срезов. Ввиду малой контрастной плотности между ископаемыми и материнской породой, контур ископаемых несколько расплывчатый.

Дополнительные данные Рисунок 5│ Фотографии сохранившихся деталей покровов STM 31-2. a–c, Перья на шее (a), вдоль плечевой кости (b) и вдоль плечевой и локтевой кости (c); d, изолированные, базально сходящиеся перья; e, листообразные мягкие ткани и перья, связанные с правой передней конечностью и перья вдоль правой задней конечности;
f, g, крупный план листообразных мягких тканей, связанных с правой передней конечностью (f) и дистальными фалангами пальца IV передней конечности (g).

Дополнительные данные Рисунок 6│Элементный состав шипообразного элемента и сравнительные образцы,
основанные на EDS анализе. EDS спектры получены из: a, фаланга II-1 правой передней конечности; b, правый шипообразный элемент; c, перья, связанные с правой большеберцовой костью; и d, седиментационная материнская порода.

Дополнительные данные Рисунок 7│Аэродинамические аппараты у Yi и других тетраподов. a–c, крыло Yi, модель летучей мыши (a), модель манираптора (b), и модель лягушки (c); d, крыло летучей мыши; e, крыло голубя; f, крыло птерозавра; g, крыло гигантской японской летающей белки. Жёлтый цвет указывает на шипообразный элемент в a, b, c, d,
f, и g.

Дополнительные данные Рисунок 8│Сканирование электронной микроскопией местоположения образцов.
Пронумерованные круги указывают на расположение образцов в плите и контрплите. 1, дистальная часть перьев черепа;
2, средняя часть перьев большеберцовой кости; 3, дистальная часть перьев плечевой кости; 4, дистальная часть перьев локтевой кости; 5, проксимальная часть перьев черепа; 6, проксимальная часть перьев шеи; 7, дистальная часть перьев плечевой кости; 8, дистальная часть перьев плечевой кости; 9 и 10, мембранная мягкая ткань рядом с пальцем II; мембранная мягкая ткань рядом с пальцем IV; 12, средняя часть перьев большеберцовой кости.

Дополнительные данные Рисунок 9│Изображения сканирующей электронной микроскопии меланосом и
отпечатков меланосом, сохранившихся у голотипа Yi qi (STM 31-2). a–m, Обратите внимание на высокое морфологическое разнообразие меланосом, сохранившихся в перьях, которое включает: плотно расположенные, мелкие, круглые феомеланосомы и редко расположенные эумеланосомы средних размеров в перьях около черепа (a); удлинённые эллиптические эумеланосомы в перьях около черепа (b, c), шеи (d, e), плечевой кости (f, g) и локтевой кости (h, i, j); а также крупные и овальные эумеланосомы в перьях около тибиотарзуса (k, l). Субсферические феомеланосомы в листообразной мягкой ткани (m), по всей видимости, менее густо расположены, чем меланосомы в перьях.

Дополнительные данные Рисунок 10│Строгий консенсус 96 деревьев в результате анализа филогенетической
матрицы данных для целурозавров.

перейти в каталог файлов


связь с админом