Главная страница
qrcode

Роуз С., Устройство памяти. От молекул к сознанию. Устройство памяти. От молекул к сознанию. 1987 (Роуз С.)


НазваниеУстройство памяти. От молекул к сознанию. 1987 (Роуз С.)
АнкорРоуз С., Устройство памяти. От молекул к сознанию
Дата19.12.2017
Размер2.44 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаRouz_S__Ustroystvo_pamyati_Ot_molekul_k_soznaniyu.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#52181
страница14 из 25
Каталогid17693705

С этим файлом связано 43 файл(ов). Среди них: Dmitrieva_N_A_-_Kratkaya_istoria_iskusstv_chast_3_iz_3.pdf, Printsipy_kvantovoy_Vselennoy_2013.pdf, Yau_Sh__Nadis_S_-_Teoria_strun_i_skrytye_izmerenia_Vselennoy_-_2, Nurkova_V_V__Svershennoe_prodolzhaetsya.pdf и ещё 33 файл(а).
Показать все связанные файлы
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   25
«Если аксон клетки А расположен достаточно близко, чтобы
возбудить клетку Б, и постоянно или многократно участвует в активации последней, то
в одной или обеих клетках происходят процессы роста или обменные изменения, в
результате которых усиливается активирующее действие клетки А на клетку Б».

Согласно наиболее очевидному и, я полагаю, самому правдоподобному предположению о способе усиления возбуждающего действия одной клетки на другую,
синаптические соединения разрастаются и увеличивают площадь контакта между пресинаптическим аксоном и постсинаптической клеткой. Разумеется, прямых доказательств правильности такого предположения нет. Однако по целому ряду соображений гипотеза о росте синапсов выглядит вполне приемлемой [8].
Весь этот процесс схематически представлен на рис. 6.1. Мысль Хебба была не нова (я думаю, ни одну научную идею нельзя считать совершенно новой). Предположения такого рода можно найти в работах великого испанского нейроанатома Рамон-и-Кахала,
относящихся к началу нынешнего века. Наиболее дотошные молодые специалисты,
интересующиеся вопросами приоритета ссылаются даже на статью итальянца Эудженио
Танци, опубликованную в 1893 году [9] (другой вопрос, кто из цитирующих эту работу читал ее). Танци был истинным провидцем; в те времена, когда многие еще не признавали нейроны обособленными клетками мозга, он рассуждал следующим образом: Вероятно,
каждое отображение чего-либо в мозгу сразу же вызывает функциональную гипертрофию протоплазматических выростов и аксонов; молекулярные вибрации усиливаются и распространяются, изменяя форму дендритов; таким образом, при благоприятных обстоятельствах возникают, а потом и сохраняются новые выросты и ответвления...
Каждый последующий эпизод одного и того же акта сознания в форме воспоминания,
фантазии или идентичного повторения усиливает мнемонический потенциал, поскольку ведет к формированию новых впечатлений, которые заменяют или дополняют существовавшие ранее... При этом на смену первичным кратковременным связям между нейронами в конце концов приходят стабильные функциональные объединения клеток...
Этот прогрессирующий процесс функциональной гипертрофии приводит к более или менее стойкому увеличению разветвленных отростков, соединяющих нервные элементы
[9].
Идеи Хебба были высказаны в то время, когда стала уже появляться возможность их экспериментальной проверки, поэтому сразу же после выхода его книги «синапсы
Хебба» и «хеббовы правила ассоциации» послужили, как отмечалось в главе 4, исходным материалом для построения моделей и теорий памяти. Большинство из нас, ведущих экспериментальные исследования памяти, полагает, что механизмы вроде постулированных Хеббом действительно должны существовать; трудность состоит в том,
чтобы подтвердить это и выяснить, как именно происходят биохимические,
физиологические и структурные изменения.
В модели Хебба очень привлекает, то что она (как считали его современники и до сих пор считают многие исследователи) предлагает способ прямого «перевода»
поведенческого аспекта ассоциации (классического обусловливания) на язык нервных механизмов. Она объясняет видовые различия в способностях к научению, так как,
согласно ее центральному постулату, для усиления функции синапсов необходимы по крайней мере потенциальные синаптические связи (в приведенном выше примере из павловских опытов — связи между нейронами, получающими слуховые сигналы, и нейронами, запускающими слюноотделение). Это существенно ограничивает возможности формирования любой специфической ассоциации. Не исключено, что у моих цыплят не было таких потенциальных связей между нервными клетками, реагирующими на электрическое раздражение ноги, и клетками, «запрещающими» клевать тот или иной предмет.

Назад к организму
При всей популярности ассоциаций среди психологов-теоретиков, разработчиков моделей и нейробиологов-экспериментаторов они не могут быть единственным механизмом памяти, на что уже в двадцатых годах указывали многие критики теорий
Павлова и Скиннера. Например, по теории Скиннера крысы должны осваивать лабиринт,
запоминая последовательные повороты (сначала налево, потом направо и т. д.) как звенья в цепи стимулов и реакций. Однако перестраивая лабиринт или изменяя в нем ориентиры,
нетрудно было показать, что стратегия животных не столь примитивна. После нескольких тренировок в их мозгу формировалось нечто вроде цельного общего представления об устройстве лабиринта — если угодно, его карта. Поэтому в какую бы его часть ни помещали животное, оно быстро догадывалось, где должна находиться приманка, и выбирало самый короткий путь к ней, не испытывая большого замешательства в связи с перестройкой лабиринта. В процессе обучения животные вырабатывают определенные стратегии и формируют концепции. Для понимания таких механизмов недостаточно изучать лишь последовательность ассоциаций «стимул—реакция» и применять положительное или отрицательное подкрепление.
В двадцатые и тридцатые годы этот более широкий взгляд на механизмы поведения животных послужил основой для создания школы гештаяьтпсихологии,
получившей особое развитие в Германии и Австрии. Если Скиннер и Павлов были редукционистами, то гештальтисты исходили из идей холизма. Прототипом их экспериментов по обучению животных стали опыты, проводившиеся Вольфгангом
Кёлером на шимпанзе. Обезьяну помещали в клетку, откуда она видела банан, но не могла дотянуться до него; в клетке имелись две палки, каждая из которых была слишком короткой, чтобы с ее помощью достать банан. Обезьяна должна была догадаться, что для получения корма следует соединить две палки в одну. Кёлер и гештальтисты полагали,
что решение этой задачи свидетельствует о творческом, концептуальном мышлении шимпанзе, а не просто о способности объединять длинные цепи стимулов и реакций [10].
Это альтернативное направление в сочетании с идеями генетической эпистемологии,
которые в те же годы развивал швейцарский психолог Жан Пиаже, составило серьезную конкуренцию ассоциационизму, особенно в Западной Европе. Конкуренция еще больше усилилась в связи с повышенным интересом английских и других европейских исследователей к изучению поведения животных в условиях более естественных, чем те,
которые существуют в искусственно ограниченном пространстве лабораторных клеток и лабиринтов. Это направление, получившее название этологии, вскоре начало заново открывать все разнообразие поведения животных, которому не было места в экспериментах Скиннера и Павлова и которое редукционизм пытался изгнать из своих построений [11].
Именно это различие дало повод (кажется, Бертрану Расселу) заметить, что разница между немецкими и американскими крысами состоит в том, что в Америке животные снуют, обучаясь методом проб и ошибок, а в Германии сначала сидят и обдумывают свои действия. Между прочим, гештальтисты проявляли еще меньше интереса, чем другие школы добиологической психологии, к физиологическим процессам, происходящим в мозгу у их мыслящих обезьян.
Вот почему я берусь утверждать, что нейробиологи, занимающиеся памятью и научением, получили в наследство от того периода экспериментальной психологии (если не считать идей Хебба) не теоретические построения, не накопленные с таким трудом феноменологические данные и не разработанные до мельчайших деталей процедуры обусловливания и подкрепления. Если бы александрийский пожар уничтожил тысячи
метров библиотечных полок с хранившимся на них архивом бихевиористских и павловских журналов за двадцатые — шестидесятые годы, то, я убежден, мы утратили бы в основном материалы, представляющие только исторический интерес. При всем внимании Павлова и Скиннера к теории их влияние еще сказывается лишь на методических подходах: еще несколько лет назад почти во всех экспериментально- психологических лабораториях использовали ящики Скиннера, а также некоторые модели классического обусловливания (но теперь и они выходят из употребления, уступая место опытам с задачами, требующими более четкого проявления познавательных способностей и создания «внутренних карт», о чем речь пойдет позже).
Если бы меня попросили указать наиболее важный поворотный момент в истории американских исследований по проблеме научения, я без колебания назвал бы эксперименты, проводившиеся Джоном Гарсиа в конце пятидесятых — начале шестидесятых годов. Гарсиа заинтересовался «боязнью приманки» — феноменом, хорошо известным каждому, кто когда-нибудь пытался избавиться от нашествия мышей с помощью отравленных приманок или ловушек. Если животное найдет отравленный корм и съест его, а потом будет несколько часов, чувствовать себя больным, то в дальнейшем оно не станет брать приманку. Если данный вид пищи знаком животному, но встретился ему в необычном месте, оно будет избегать кормиться в этом месте. Если же необычный
(по вкусу или виду) корм был найден в знакомом месте, животное вообще перестает брать такой корм, где бы он ни оказался. Гарсиа смоделировал боязнь приманки экспериментально. Он использовал безвредный корм, но либо предлагал его в непривычном месте, либо придавал ему необычную окраску, а затем вызывал у животных болезненное состояние, вводя в желудок небольшое количество хлористого лития; это вызывало такие же ощущения, как при легком отравлении приманкой, и они сохранялись в течение трех часов. После нормализации состояния эти животные избегали брать корм необычного цвета или в новом месте; у них явно создавалась ассоциация между поеданием такой пищи и последующими болезненными ощущениями. (Сходное явление известно и у человека: при проведении химиотерапии в условиях стационара у больных нередко развивается отвращение к больничной пище [Первые исследования Гарсиа финансировало военно-морское ведомство США, интересовавшееся тем, как влияет на аппетит облучение (например, после ядерных взрывов); его влияние сходно с действием химио- или радиотерапии.]) [12].
Описанное поведение настолько знакомо всем, кто работал с животными (или с людьми), что можно было бы удивляться, почему оно вызвало такую растерянность у психологов — приверженцев ассоциационизма. Однако объясняется это довольно просто.
Согласно обычным правилам классического и оперантного обусловливания, для выработки ассоциаций необходима достаточная близость во времени между условным и безусловным раздражителями. Условный стимул должен опережать появление безусловного не более чем на четверть секунды; очень коротким должен быть и интервал между действием животного и подкреплением при оперантном обусловливании, иначе ассоциация не установится. Однако при условнорефлекторном избегании пищи (так стали называть феномен Гарсиа) недомогание, т. е. отрицательное подкрепление, может появляться через несколько часов после кормежки. Ассоциационисты, как и следовало ожидать, всеми силами старались спасти свою теорию. Может быть, в то время, когда животные чувствовали себя плохо, формировалась ассоциация с неким остаточным ощущением вкуса пищи, находившейся в желудке? Однако этот аргумент не выдерживает критики, поскольку реакция избегания вырабатывается и по отношению к необычному месту, где была съедена обычная по вкусу пища.

Пару лет назад я невольно оказался вовлеченным в эти споры, когда разрабатывал вариант теста Гарсиа для цыплят. Я предлагал им смоченную водой зеленую бусину,
которую, как я и ожидал, они энергично клевали. Через полчаса я вводил им хлористый литий, они слегка заболевали, потом выздоравливали, и спустя три часа им предъявлялась та же бусина. Разумеется, они не трогали ее, они уже знали, что «зеленая мокрая бусина»
нехороша. Тогда я видоизменил план эксперимента и вместо влажной давал цыплятам сухую зеленую бусину. Они клевали ее, потом, как и раньше, заболевали и в последующем отвергали зеленую бусину, хотя продолжали клевать красную и хромированную. Очевидно, что в этом случае не могло идти речи о каком-то остаточном вкусе, который «ассоциировался» с болезненным состоянием. Возможно было только одно объяснение: у цыплят, впервые клевавших новую бусину, формировалось некое
«представление» о зеленой бусине — «модель», которая удерживалась в мозгу по меньшей мере полчаса и в это время не сочеталась ни с приятным, ни с неприятным ощущением, была просто нейтральной. В последующем у них создавалась ассоциация
(теоретически незаконная!) между этим возникшим ранее представлением о бусине и ощущением дискомфорта, что и заставляло их отвергать после этого зеленую бусину [13].
Хотя я не собирался участвовать в упомянутом споре об ассоциационизме, я не мог не видеть, размышляя о возможном значении моих экспериментов, что при всей ясности их результата он не укладывался ни в одну из простых ассоциативных концепций,
основанных на условнорефлекторной теории Павлова и Скиннера с их особым упором на очень малый разрыв во времени между стимулом и реакцией. Правда, ассоциационисты могли выдвинуть тот аргумент (некоторые действительно прибегали к нему, когда я обсуждал с ними свои опыты), что запоминание связи между видом бусины и реакцией на нее объяснялось ассоциацией не между клеванием и вкусом, а между клеванием и зеленым цветом или, может быть, между формой и зеленым цветом бусины, и т. п.
Очевидно, можно придумать множество других подобных пар, и будет очень трудно опровергнуть такие гипотезы. Но все они не имеют отношения к сути ассоциативной теории. Если следовать представлениям Павлова и Скиннера, связываться должны не просто два свойства одного предмета (скажем, зеленая окраска с округлой формой), а либо свойство предмета с подкреплением, таким как приятный вкус или плохое самочувствие, либо действие животного (например, клевок) с его немедленным следствием (например, неприятным вкусом). Сказать, что цыплята связывают нейтральный акт — клевок — с каким-то предметом, одновременно зеленым и круглым,
без какого-либо положительного или отрицательного подкрепления значит сказать лишь то, что животное, помнящее бусину, способно узнавать отдельные ее особенности, в том числе цвет и форму. В главе 11 я собираюсь показать, как наши собственные эксперименты подтверждают это, и вывести заключения, весьма отличные от тех, которые хотели бы сделать ассоциационисты.
Из всего сказанного можно извлечь трю урока. Во-первых, значение простых экспериментов нередко может оказаться значительно большим, чем ожидалось при их планировании. Во-вторых, как указывали многие философы науки, теории отмирают с трудом. В-третьих, у животных (даже однодневных цыплят) есть разные способы познания мира, поэтому наши теории должны быть достаточно широкими, чтобы охватывать все эти возможности. Нельзя говорить, что теория ассоциаций неверна — она просто не исчерпывает проблему.
Однако вместо того, чтобы дальше обсуждать все повороты и изгибы психологического теоретизирования по вопросам памяти, я хочу вернуться к ее биологическим аспектам. Я рассматриваю память как особую, весьма
специализированную форму приспособления к среде, которое свойственно всем живым организмам. Для выяснения механизмов человеческой памяти я предложил изучать процессы научения и вспоминания у животных — кошек, собак, крыс, голубей или цыплят. Все это позвоночные с большим, сложно организованным мозгом. Связано ли наличие памяти с большими размерами мозга, или животные с гораздо проще устроенной нервной системой тоже могут обучаться и вспоминать? Обучаются ли какие-то животные лучше других, и если так, то нет ли в их мозгу некой специализированной структуры или особых биохимических и физиологических механизмов, отсутствующих у видов, менее способных к этому? Ответы на эти вопросы, возможно, прольют свет на механизмы памяти, так как помогут выяснить, какие свойства мозга необходимы для ее формирования и проявления. В связи с этим нам полезно будет рассмотреть эволюцию памяти и формы, которые она может принимать у животных с менее развитой и не столь сложной, как у позвоночных, нервной системой и даже у организмов, вовсе ее лишенных.
Этому посвящена следующая глава.
Глава 7
Эволюция памяти
Есть небезобидная склонность, в которой нередко повинны и нейробиологи: часто говорят о некой эволюционной лестнице или шкале сложности, вдоль которой можно разместить все ныне живущие на Земле организмы — от самых "примитивных" до самых
«высокоразвитых». Еще более крайняя форма такого мышления предполагает действие в эволюционном процессе какого-то рода направляющей силы, сделавшей человека вершиной прогрессивного развития. В основе подобных идей, которые берут начало в представлениях о месте человечества в природе, сложившихся задолго до Дарвина и появления современной биологии, лежит глубокое непонимание эволюции. Поэтому дальнейшему обсуждению придется предпослать краткую вступительную лекцию. Все современные организмы произошли от примитивных форм жизни, появившихся на Земле довольно скоро после рождения самой планеты, вероятно около четырех миллиардов лет назад. Под эволюцией (это слово буквально переводится как «развертывание» или
«развитие») биологи понимают процесс постепенного изменения форм организмов в ряду поколений. «Форма» здесь означает все присущее организму — от биохимических и структурных особенностей до поведения. Изменения формы происходят на самых разных уровнях, от молекулярного до популяционного, и сохраняются благодаря наследственной передаче 1). Когда изменение становится настолько большим, что уже препятствует успешному скрещиванию новой формы со старой, можно говорить о возникновении нового вида.
*1) Я дал лишь самое общее определение эволюции. Мое описание формы включает и то, что генетики называют фенотипом организма (т. е. все, кроме генов), и его
генотип (полный набор имеющихся у организма генов). Популяционные генетики обычно исходят из гораздо более строгой редукционистской формулировки, определяя эволюцию,
так сказать, с точки зрения гена: они считают самым существенным изменение генных
частот, т. е. интересуются прежде всего тем, как часто встречается тот или иной ген в популяции организмов одного вида Я не хотел бы сейчас вдаваться в обсуждение всех этих различий, которое многими будет воспринято как продолжение текущих споров между мною и многими другими, с одной стороны, и такими социобиологами, как Докинз и Уилсон, — с другой. Ричард Левонтин, Лео Камин и я подробно развили эту тему в другой публикации [1].
Самый общепризнанный механизм эволюционного изменения — это современная версия дарвиновского естественного отбора, основанная на следующих простых посылках: а) организмы порождают себе подобных, хотя и с небольшими, главным образом случайными, вариациями; б) все организмы дают больше потомков, чем может дожить до зрелого возраста и в свою очередь приступить к размножению; в) выжившее и размножающееся потомство представлено особями, лучше приспособленными к окружающим условиям, чем погибшие особи; г) эти выжившие особи имеют больше шансов дать лучше приспособленное потомство; таким образом, новые, более удачные формы будут постепенно вытеснять менее приспособленных предшественников.
Живые организмы могут приспосабливаться к существующим условиям, но не могут прогнозировать будущее. Вероятность того, что последующие поколения будут жить в более теплом климате, не может повлиять на отбор в настоящем. Таким образом,
эволюционное изменение в популяции организмов способно отражать только те изменения среды, которые уже произошли. Эволюция не обладает даром предвидения. В
то же время среда никогда не бывает статичной, она постоянно меняется. Физические силы изменяют климат, вызывают образование гор и опускание суши. Живые организмы и сами влияют на собственную среду обитания, изменяя ее химический состав в результате потребления питательных веществ, дыхания и выделения продуктов жизнедеятельности; они служат факторами географических изменений, разрушая и созидая новые элементы ландшафта (эта довольно-таки очевидная концепция получила почти метафизическое истолкование в работах Джеймса Лавлока и его приверженцев под претенциозным названием гипотезы Геи). Помимо всего прочего, каждый организм составляет часть окружающей среды для других организмов, выступая в качестве полового партнера, родителя, потомка, хищника или добычи. Наконец, организмы не пассивные реципиенты внешних воздействий: они (животные в большей степени, чем растения) могут выбирать для себя условия жизни, перемещаясь из менее благоприятной среды в более благоприятную. Таким образом, в эволюции, как и в процессе индивидуального развития, связь между организмом и средой всегда двухсторонняя:
среда непрерывно бросает вызов организму, и тот либо противостоит ей (успешно размножается), либо не выдерживает (вымирает). Организм и среда диалектически взаимосвязаны.
Дарвиновский отбор — это, вероятно, лишь один из возможных механизмов эволюционного изменения живых существ (об относительной роли других процессов продолжается оживленная дискуссия, но она выходит за рамки нашего обсуждения).
Сейчас важно подчеркнуть, что все современные формы земной жизни, несомненно,
сложились на основе сходных требований, предъявлявшихся отбором на протяжении всего геологического времени. Нельзя поэтому сказать, что один вид «более развит» или
«лучше приспособлен», чем другой. Если навозный жук, гриб или человек до сих пор существуют, то это само собой означает, что они сумели сохраниться как виды. Есть много разных способов выживания и продолжения рода, и для каждого организма
существуют свои критерии эволюционного «успеха». Только очень предубежденный,
рассудочный взгляд на мир живого может подсказать мысль о прямой связи выживания с размерами мозга. Если исходить из общего объема биомассы, окажется, что организмов,
не имеющих мозга (или даже вообще центрального нервного образования), несравненно больше, чем животных, обладающих им. Даже среди животных с высокоразвитой нервной системой жуки явно преобладают по численности над млекопитающими 1).
*1) Не могу удержаться, чтобы не процитировать здесь ответ Дж. Холдейна —
физиолога и генетика марксистского толка, который в двадцатых — тридцатых годах внес большой вклад в новую синтетическую теорию эволюции. Когда его спросили, какие, по его мнению, качества свойственны Богу, Холдейн сказал: «Бог, должно быть, необычайно любит жуков».
Нельзя говорить о прогрессе или целенаправленности эволюции. Примитивные одноклеточные существа — наши ранние предшественники — не обладали собственным стремлением и не побуждались высшей мистической силой к развитию, которое привело к появлению человека. Правда, существуют строгие ограничения на то, что может и что не может развиваться, связанные с физическими условиями нашей планеты и с химией углерода, составляющей молекулярную основу жизни на Земле. Но в пределах этих ограничений происходили случайные события, изменялись отдельные организмы в определенное время и в определенных местообитаниях, и все это привело в конце концов к современным «высшим» формам жизни. Не было никакого генерального плана.
Изучение ископаемых остатков дает представление о том, как складывалась эволюция.
Но, как замечает один из последних комментаторов, Стивен Дж. Гоулд [2], если бы можно было вернуть колесо эволюции обратно к моменту зарождения жизни на Земле, а потом заново раскрутить его, результат скорее всего был бы совсем иным: не возник бы,
вероятно, ни человек, ни даже мозг. Изучение эволюции — это изучение истории, а не разработка некой математической программы продвижения от простого к сложному и не разгадка внутреннего стремления к эволюционному совершенствованию в духе Тейяра де
Шардена 1). В этой исторической последовательности некоторые организмы, например человек, появились совсем недавно, а их предки, судя по ископаемым остаткам, очень быстро претерпели коренные изменения. Другие формы жизни на Земле гораздо больше напоминают своих предков, живших много миллионов лет назад. Создается впечатление,
что, однажды найдя способ успешно выживать и размножаться в относительно стабильной среде, они в дальнейшем не нуждались в существенном изменении образа жизни. Поэтому, изучая их биологию и поведение, можно с достаточной долей уверенности заключать о том, как жили их (а значит, и наши) давние предки.
*1) Последняя сноска, касающаяся эволюции. В нескольких фразах последнего абзаца кое-кто, возможно, увидит скрытый намек на дружеский спор, который я вот уже несколько лет веду с моими коллегами по Свободному университету — Брайеном
Гудвином и Мэ-Вань Хо, убежденными сторонниками (наряду с Джерри Уэбстером и
Питером Сондерсом) такого рационалистического, в противовес историческому, подхода к пониманию биологической формы [3]. Я разделяю мнение большинства биологов, что в этой науке ничто не имеет смысла вне исторического контекста, хотя одновременно
соглашаюсь, что любое явление в биологии возможно только в рамках структурных ограничений, налагаемых физическими принципами. Иными словами, я занимаю промежуточную позицию между взглядами Гоулда и Гудвина с компанией. Согласно первому, все решает случай: непредсказуемые события, будь то мутации или массовое вымирание вида вследствие изменившихся условий среды, определяют будущее развитие,
которое можно понять только в ретроспективе («война проиграна... и все из-за гвоздя»).
Для Гудвина и его единомышленников изучение истории — это рутина («не более чем собирание древностей», по выражению Уэбстера); если достаточно хорошо понять формообразующее действие физических и химических сил, то нетрудно убедиться, что число возможных типов живых организмов крайне ограниченно и появления человека в общем-то можно было ожидать.
Возвращаясь далеко назад, к истокам эволюции, мы видим, что все современные организмы имели общего предка или группу предков. На пути, который привел к появлению человека, находились существа, жившие три (или более) миллиона лет назад и бывшие также предками современных человекообразных обезьян. Еще раньше существовали предки всех современных млекопитающих, а до них — предки всех ныне живущих позвоночных; наконец, мы дойдем до предков всех многоклеточных организмов, и т. д. Эти отношения лучше всего представлять не в виде эволюционной лестницы или дерева, а в виде куста с многочисленными веточками. Строение мозга и поведение предков современных животных можно представить себе, только изучая их живых потомков, поскольку в ископаемых остатках не сохранились мягкие ткани, такие как мозг или нервы. Этот сравнительно-психологический метод позволяет тем не менее прийти к некоторым выводам об эволюции нервной системы, мозга, поведения и, наконец,
памяти.
Истоки поведения
Адаптивное поведение как обязательное условие выживания свойственно всем организмам, однако многие процветающие формы жизни прекрасно обходятся без научения и вспоминания, даже без мозга. Возьмем подсолнечник, соцветие которого всегда обращено к источнику света, т. е. энергии. По мере роста подсолнух не учится на опыте, как лучше поворачиваться, и он не перестанет делать это, если после каждого поворота «наказывать» его электрическим ударом. Это поведение (поворачивание соцветия), носит оно адаптивный характер или нет, Дано организму от природы,
зафиксировано в его генетическом коде и программе развития. Такое присущее виду поведение (обычно говорят врожденное, но я избегаю пользоваться этим термином, так как он несет дополнительную идеологическую нагрузку) гарантирует адекватный ответ на специфические раздражители без научения методом проб и ошибок, но за счет ограничения диапазона и гибкости реакций. Поведение изменяется не только у отдельной особи, но и в длинном ряду поколений как следствие эволюции. В отличие от этого приобретенные формы поведения вырабатываются на опыте, на практике; их преимущества — большая гибкость, свобода корректировки при изменениях окружающей среды и возможность учитывать наблюдаемые последствия при жизни данного индивидуума. Очень важно, однако, помнить, что приобретенные путем научения реакции не наследуются потомством. Передаются лишь степень пластичности и способность обучаться, которые в свою очередь «заданы» генетическим кодом и программой развития.
Вот почему пора забыть наскучившие старые споры о врожденном и приобретенном.
Чтобы познать мозг и поведение, нужно отрешиться от этого противопоставления и
попытаться вместо того понять диалектическую связь между специфичностью и пластичностью.
Способ существования растений определяется их способностью выживать,
используя энергию Солнца для усвоения двуокиси углерода и преобразования ее в нужные питательные вещества, в частности в сахар. Для этого надо лишь оставаться на месте с раскинутыми ветвями, осуществлять фотосинтез и стараться избегнуть поедания,
чтобы успеть произвести потомство. За это приходится расплачиваться большой сложностью способов размножения, которые по самой своей сути не очень надежны, так как зависят от других организмов или природных сил (например, ветра), разносящих пыльцу и семена. Жизнь животных не столь проста. Не обладая способностью к фотосинтезу, они вынуждены использовать частично готовую пищу, либо непосредственно поедая растения, либо охотясь на животных, питающихся растениями.
Для этого им приходится непрерывно передвигаться, прибегать к специализированным способам поиска корма, спасаться от опасностей и разыскивать партнеров. Таким образом, неспособность к фотосинтезу компенсируется расширением репертуара адаптивного поведения и его большей гибкостью, развитием органов чувств,
позволяющих обнаруживать пищу и врагов на расстоянии, и двигательными навыками для перемещения в желаемых направлениях.
Одиночные клетки
Некоторые из описанных форм поведения встречаются даже у простейших одноклеточных организмов. Еще в 80-х годах прошлого столетия в Германии В. Пфейфер провел следующий эксперимент. Он опускал тонкую капиллярную трубочку,
заполненную раствором глюкозы, в каплю жидкости, содержавшей бактерии, и наблюдал,
как они концентрировались у отверстия капилляра. Бактерии вели себя так, будто «знали»,
где находится глюкоза, и демонстрировали адаптивную реакцию. Объясняется это довольно просто: глюкоза медленно диффундировала из капилляра в окружающую жидкость, и здесь создавался градиент концентрации сахара. В мембранах бактериальных клеток имеются рецепторные молекулы — белки, строение которых позволяет им узнавать молекулы глюкозы, и крошечные бичевидные жгутики бактерий, работая синхронно, перемещают клетку «вверх» по градиенту. У мутантных форм, лишенных рецепторов, такое поведение отсутствует, что не мешает им использовать глюкозу как источник энергии, если их поместить в раствор.
Более сложные одноклеточные организмы, например парамеции, имеют выросты иного типа, называемые ресничками. Основания ресничек соединены системой тонких нитей, координирующих их биение. В интервалах между эпизодами питания (добычей им служат бактерии) парамеции находятся в непрестанном движении и часто наталкиваются на препятствия, после чего меняют направление движения, заставляя реснички работать на той или другой стороне тела. Таким образом эти животные, перемещаясь подобно игрушечным машинкам, обходят препятствия и достигают участков, богатых пищей.
Точно так же они способны уплывать из зон со слишком высокой или низкой температурой или избегать таких раздражающих веществ, как кислоты. Эти реакции поиска и избегания у существ размером не более 0,2 мм, не имеющих нервной системы,
есть не что иное, как зачатки более сложных форм активного поведения.
Многоклеточные организмы
Одноклеточные организмы должны быть автономными системами и вмещать в своем крошечном объеме все, что необходимо для их поведенческого репертуара. Зато у
них нет особых трудностей со связью между отдельными частями клетки. В процессе эволюции многоклеточных организмов спектр поведения расширяется, и им приходится решать все более сложные организационные проблемы. Возникает надобность в какой-то системе быстрой внутренней сигнализации, чтобы координировать деятельность клеток в различных частях одного организма. Главным средством межклеточной связи у наиболее примитивных многоклеточных форм, по-видимому, служила химическая сигнализация.
Вещество, выделяемое одной клеткой и служащее, например, сигналом к сокращению,
могло достаточно быстро диффундировать в другие клетки, заставляя их тоже сокращаться. Такие химические сигналы были возможными предшественниками нынешних гормонов. Один из самых интригующих аспектов биохимической эволюции —
близкое сходство многих гормонов с веществами, которые служат в нервной системе медиаторами; оно может означать, что последние ведут свое происхождение от гормонов.
Многоклеточность делает возможной специализацию. Отдельные свойства и фукнции могут распределяться между различными клетками: одни клетки выполняют,
например, сократительную функцию, другие специализируются на синтезе и секреции сигнальных веществ, в третьих, расположенных на поверхности тела, сосредоточены рецепторы, реагирующие на химические воздействия (подобно рецепторам глюкозы у бактерий) или даже на свет.
Система сигнализации путем диффузии различных веществ удобна для мелких организмов, но ее возможности ограниченны: диффузия на большие расстояния занимает много времени и малоэффективна, так как сигнал не может быть направлен настолько точно, чтобы достигнуть именно той клетки, для которой он предназначен. Если же, с другой стороны, сигнализирующая клетка приобретает форму, которая позволяет ей прийти в соприкосновение с клеткой-мишенью, то химический сигнал может быть непосредственно передан через «синаптическую» щель между клетками. Это обеспечивает направленность, но не решает проблему передачи сигнала с одного конца генерирующей его клетки на другой, которые теперь разделены довольно большим расстоянием.
В этом случае большое значение приобретают электрические свойства клетки.
Наличие электрического заряда на наружных клеточных мембранах — всеобщая особенность живых клеток. Такой заряд, создающий мембранный потенциал, обусловлен присутствием во внутриклеточной жидкости (цитоплазме) различных растворенных солей, образующих электрически заряженные ионы — Na
+
, К
+
, Са
2+
, Сl
- и т. д. (например,
из хлористого натрия, NaCl, образуются положительно заряженные ионы натрия, Na
+
, и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl
-
). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри (рис. 7.1).

Рис. 7.1. Мембранный потенциал покоя. Если на поверхность нервного волокна
(или любой другой клетки) наложены два регистрирующих электрода, разность потенциалов между ними отсутствует. То же самое наблюдается, если оба электрода введены внутрь волокна. Но если один из них находится на поверхности, а другой внутри,
то внутри волокна регистрируется потенциал около -70 милливольт по отношению к поверхности. Это мембранный потенциал покоя; он обусловлен биохимическими и физическими свойствами мембраны, которые приводят к различиям в концентрациях натрия, калия и других ионов по обе ее стороны.
Рис. 7.2. Потенциал действия. Способность генерировать потенциал действия —
уникальное свойство возбудимых клеток, таких, как нейроны. Если аксон нервной клетки подвергнуть электрической, механической или химической стимуляции, свойства
мембраны в месте раздражения быстро изменяются. Из наружной среды в аксон входят ионы натрия, и это приводит к быстрому скачку потенциала от -70 до + 40 милливольт;
затем поступление ионов натрия внутрь прекращается, и они выводятся наружу, пока не установится первоначальная разность потенциалов. Этот кратковременный сдвиг потенциала виден на приведенной кривой; он распространяется вдоль по аксону подобно волне, которая обычно возникает в месте отхождения аксона от тела клетки и доходит до выходного синапса, где вызывает освобождение нейромедиатора; медиатор диффундируют через синаптическую щель и таким образом передает постинаптической клетке нервный сигнал.
Нервные клетки (нейроны), как и все другие, обладают таким мембранным
«потенциалом покоя». Но они отличаются уникальным свойством своей мембраны,
которая у них возбудима, т. е. быстро становится проницаемой для ионов натрия,
находящихся во внеклеточной среде, в ответ на соответствующий сигнал — на небольшое местное изменение ионных концентраций по обе ее стороны. Поступление в клетку ионов натрия приводит к деполяризации мембраны, потенциал на которой изменяется с минус
70 милливольт до плюс 40 милливольт. Это генерирует в клеточной мембране волну электрической активности, называемую потенциалом действия (рис. 7.2), которая за несколько миллисекунд распространяется по аксону от тела клетки до ее выходного синапса. Потенциал действия в свою очередь служит сигналом для высвобождения в синаптическую щель нейромедиатора, вызывающего реакцию другого нейрона. Эволюция клеток, обладающих потенциалами действия и системами химической сигнализации на своих окончаниях, возможно, лежала в основе формирования нервной системы современного типа.

Рис. 7.3. Гидра. Обратите внимание на диффузную нервную сеть во всем теле.
ионы натрия, Na
+
и отрицательно заряженные ионы хлора, Сl
-
). Однако внутриклеточная среда отличается от наружной среды более высокой концентрацией калия и более низкой концентрацией натрия. В клетках содержатся также белки, а входящие в их состав аминокислоты тоже несут электрические заряды. Таким образом, ионный состав жидкостей по обе стороны клеточной мембраны различен, и в результае на мембране создается разность потенциалов порядка 70 милливольт с отрицательным полюсом внутри
(рис. 7.1).
Примером организма с примитивной нервной системой может служить крошечная гидра, живущая в наших водоемах (рис. 7.3). Гидры прикрепляются к камням или водным растениям на дне пруда или ручья, и их щупальца совершают волнообразные движения около ротового отверстия. В случае прикосновения к нему животное, подобно актинии,
сжимается в комочек. Гидры питаются мельчайшими организмами, проплывающими мимо щупалец, причем предварительно выбрасывают специальные ядовитые нити для обездвиживания добычи, которая затем проталкивается щупальцами в рот. Это сложное
поведение требует механизмов для обнаружения добычи или опасности, принятия решения и соответствующей реакции — атаки или сжатия в шарообразный комок. Такими механизмами служат чувствительные, секреторные и мышечные клетки и прежде всего вся сеть поверхностных клеток, объединенная электрической сигнализацией и способная координировать поведение гидры.
Отдельные клетки этой сети несколько отличаются от нейронов более сложно организованных животных, так как функции сети лишены специфичности или направленности. Если подвергнуть раздражению любую часть тела, то от этого места во все стороны пойдет волна возбуждения, которая в конце концов охватит всю нервную сеть. Нервная система гидры напоминает такую систему телефонной связи, в которой вас рано или поздно соединят со всеми другими абонентами, какой бы номер вы ни набрали.
Напротив, важнейшей чертой высокоразвитой нервной системы является специфичность,
наличие определенного набора соединений, благодаря которым сигнал, возникающий в какой-либо сенсорной клетке, проходит строго определенный путь и достигает определенной эффектор ной клетки: это нечто вроде «частной» линии связи, в основном изолированной от множества других нейронов нервной системы.
«Частные линии» и нервная система
«Частные линии» такого типа, а значит и настоящая нервная система, появляются у организмов более сложных, чем гидра, — у планарий, или плоских червей. Положите в ручей кусочек сырого мяса, и через несколько часов он будет облеплен поедающими его мелкими, плоскими, черного цвета червячками. Это планарии. В отличие от гидры тело планарий имеет хорошо различимые головной и хвостовой концы, а поведение этих животных значительно сложнее. Важнее всего то, что у них есть специфическая система межнейронных связей, и если перерезать ведущие к мышце нервные волокна, данная мышца будет парализована. Кроме того, если у гидры примитивные нервные клетки довольно равномерно распределены по всему телу, то у планарий размещение их иное.
Нейроны располагаются группами, в которых клетки связаны короткими аксонами и дендритами; каждая группа имеет хорошо заметные входные и выходные нервные тракты.
Некоторые клетки группы принимают сигналы, поступающие по входным путям, другие дают начало выходным путям, а третьи (интернейроны) обеспечивают связь между первыми и вторыми. Таким образом, эти группы нейронов, называемые ганглиями,
содержат все основные элементы настоящей нервной системы (рис. 7.4).

Рис. 7.4. Планария. У этого организма нервная система имеет форму лестницы и хорошо выражен головной конец тела.
Благодаря четкому выделению головного и хвостового концов тела у планарий хорошо выражено чувство направления, перемещения вперед или назад, чего нет у гидры.
Очевидно, что животному гораздо важнее иметь подробную информацию о том месте,
куда оно направляется, нежели о том, которое оно покинуло. Не удивительно поэтому, что помимо рта в головном отделе у планарий сосредоточены органы чувств, в том числе светочувствительные глазные ямки. Анализ информации, поступающей от этих органов,
осуществляется в группе головных ганглиев, которую можно считать прототипом мозга. С
такой относительно сложной организацией нервной системы связано значительное расширение репертуара адаптивного поведения. Планарий избегают света и склонны перемещаться на затемненные участки, реагируют на прикосновение и стремятся сохранить контакт нижней поверхностью тела с твердым субстратом, находят корм и предпочитают двигаться против течения.
Привыкание и сенситизация
У планарий есть еще одна форма поведения. Если слегка прижать планарию стеклянной палочкой, она свертывается в шарик — это нормальная реакция на угрожающую ситуацию. Через несколько минут она начнет медленно и осторожно разворачиваться. Дотроньтесь до нее снова, и она опять свернется, а потом распрямится.

Но если повторять прикосновение достаточно часто, реакция начнет ослабевать, пока,
наконец, планария не перестанет сворачиваться, как будто она привыкает к раздражению и перестает считать его опасным. Такое явление, когда животное в конце концов перестает реагировать на повторное воздействие, знакомо всем. Одеваясь по утрам, мы хорошо чувствуем прикосновение материи к коже, но очень скоро перестаем замечать это ощущение. Это называется привыканием или габитуацией: нервная система узнает определенный комплекс раздражителей, которым в случае одевания служит давление ткани нашего платья на рецепторы кожи, а в случае планарий — прикосновение стеклянной палочки. Иными словами, раздражение игнорируется, его уже не нужно учитывать при оценке состояния окружающей среды.
Тем не менее, если планарию какое-то время не беспокоить, первоначальная реакция восстанавливается. Все это можно было бы рассматривать как утомление с последующим восстановлением нормальной чувствительности, однако дело не в этом.
Если в период привыкания прикосновение стеклянной палочки совмещать с каким-либо другим стимулом, например с ярким светом, реакция сразу же полностью восстанавливается. Значит, ее временное исчезновение не было следствием «усталости», а возобновление — это активный процесс: происходит дегабитуация (снятие привыкания).
Габитуация и дегабитуация, отвечающие критериям научения, которые обсуждались в главе 6, можно рассматривать как исходные, очень простые формы кратковременной памяти, как адаптивные механизмы, позволяющие воздерживаться от ненужных реакций и тем самым предотвращать утомление. Как правило, привыкание и его снятие подчинены определенным законам: чем выше частота повторного раздражения, тем сильнее выражено привыкание, а чем раздражение сильнее, тем привыкание слабее. Повторение одного и того же стимула после серии эпизодов габитуации и дегабитуации приводит в последующем к более быстрому привыканию.
У планарий известна и другая форма кратковременного научения — сенситизация,
которая в известном смысле противоположна привыканию. Если привыкание — это ослабление реакции, то сенситизация — наоборот, усиление ответа на слабый специфический стимул, когда он сочетается с неприятным воздействием, например с электрическим ударом. Если через планарию пропускать слабый электрический разряд,
она свернется в шарик; однако очень легкое прикосновение стеклянной палочкой или воздействие слабой струйкой воды не вызывает никакой реакции. Но если один из двух последних стимулов постоянно сочетать с электрическим ударом, планария со временем станет реагировать на эти стимулы, которых она раньше не замечала. Сенситизация — это генерализованный процесс, так как после пропускания тока повысится чувствительность не только к прикосновению или струе воды, но и к множеству других слабых раздражителей. Таким образом, сенситизация лишена специфичности — отличительного признака истинного ассоциативного научения, основанного на попарном сочетании вполне определенных стимулов. В реальной жизни сенситизация и дегабитуация представляют собой весьма близкие процессы.
Привыкание и сенситизация, которые часто объединяют под общим названием
неассоциативного научения, можно рассматривать как первые шаги на пути к настоящей памяти; они свойственны всем организмам, имеющим нервную систему. Есть даже кое- какие данные о возможном наличии их и у животных, вовсе лишенных нервной системы,
например у парамеций. Но «настоящая» память сохраняется значительно дольше, чем кратковременные последствия привыкания и сенситизации, и отличается большей специфичностью. Ее главный признак — способность формировать ассоциативные, т. е.
специфические, связи. Вопрос о наличии у планарий таких более сложных форм научения остается спорным, о чем будет сказано в следующей главе. Тем не менее в процессе
эволюции организмов, подобных планариям, появились и рудиментарные формы сложной нервной системы, и базовые блоки поведенческих реакций, из которых в дальнейшем сформировались полноценные механизмы памяти. Для того чтобы выяснить, каков объем памяти у существ с нервной системой такой степени сложности и можно ли считать их (в соответствии со строгими критериями психологов) способными к научению и, в частности, к выработке классических или оперантных условных реакций, требуется теперь лишь изобретательность исследователя, его умение подбирать биологически адекватные тесты. В целом же не может быть сомнения в способности животных с такой нервной системой обучаться и запоминать прошлый опыт.
Больше мозг — больше и память
Вероятно, объединение нейронов в ганглии представляет собой первый шаг на пути формирования мозга, но даже внешний вид крупного головного ганглия говорит о том, что мозг в том виде, как он представлен у человека и других млекопитающих, — это не единственный возможный вариант организации центральной нервной системы.
Например, в нервной системе членистоногих, в том числе насекомых и ракообразных,
головной ганглий, т. е. мозг, может играть важную роль, но это лишь король Джон среди своих баронов. В теле членистоногого имеется много и других ганглиев, действующих в значительной степени автономно. Вспомним хотя бы продолжающего копуляцию самца богомола, когда самка уже пожирает его, начиная с головы, или осу, чья передняя половина продолжает кормиться после отделения брюшка.
Автономия означает, что даже в отсутствие головного ганглия у насекомых могут сохраняться такие формы поведения, в которых проявляется научение. В 1960-х годах
Джералд Керкут из Саутгемптонского университета провел серию экспериментов,
подвешивая обезглавленного таракана над ванночкой с солевым раствором. Нормальное поведение такого «препарата» (так биологи называют испорченное ими животное; это сродни термину sacrifice, «принесение в жертву», по поводу которого я уже высказывался)
состоит в том, что он опускает ноги в жидкость. Керкут устроил так, чтобы при касании раствора ногой замыкалась электрическая цепь и через тело таракана проходил ток; когда он отдергивал ногу, цепь размыкалась и раздражение прекращалось. Таракан, даже лишенный головы, в конце концов переставал опускать ноги в раствор, т. е. «научался»
избегать электрического удара [4].
Всем животным, у которых имеется больше нескольких тысяч клеток, необходима опорная конструкция для поддержания формы тела. У позвоночных для этого служит внутренний скелет, у членистоногих жесткость достигается благодаря прочному наружному скелету, или панцирю. Это строго ограничивает размеры, до которых может вырасти насекомое или рак (вопреки изобретательности рыбоводов, селекционеров и биотехнологов, несмотря на энергичную поддержку их усилий фильмами ужасов и всякого рода сомнительными, существующими и фиктивными, компаниями по производству морских продуктов, омар величиной хотя бы с небольшую собаку так и не выведен — он бы не выдержал собственной тяжести). Конструкция опорных структур лимитирует также размеры ганглиев и мозга.
Такое ограничение, судя по всему, не влияло на эволюционный «успех»
рассматриваемого типа строения тела: об этом говорит огромное число ныне живущих и процветающих видов насекомых и ракообразных; однако оно безусловно сказалось на их поведенческом репертуаре. Это ограничение в известной мере преодолели общественные насекомые, например пчелы и муравьи, образующие колонии с высоким уровнем организации и кооперирования. Кое-кто отмечает, что такую колонию следует
рассматривать как некий сверхорганизм, который приспосабливается к окружающим условиям, регулирует численность своих составных элементов, хранит информацию и обладает развитым познавательным поведением. Например, при роении пчел, когда размеры колонии чрезмерно увеличиваются, появляется новая матка, которая покидает улей, сопровождаемая частью семьи. Найдя подходящее место для поселения, эти пчелы должны изучить окружающую местность и оставить привычку возвращаться в старый улей. Они способны не только построить и держать в голове «карту» расположения ульев и источников нектара или распознавать цвета и формы, но могут также информировать других членов сообщества об ориентирах, расстояниях и направлениях с помощью знаменитого «виляющего танца». Еще до известных исследований Карла фон Фриша по ориентировке пчел и интерпретации им смысла «виляющего танца» (во 2-м — 3-м десятилетиях нынешнего века) все наблюдавшие поведение этих насекомых, от баснописцев и пасечников до энтомологов, не переставали удивляться их способностям,
очевидной понятливости и умению обучаться. Пчелы отнюдь не походят на жестко запрограммированных роботов.
Тем не менее набор навыков и познавательных способностей у пчел строго ограничен. В частности, они различают цвета, служащие метками корма или входа в улей,
но с трудом обучаются узнавать цвета, имеющие иное назначение, например использовать цвет как ориентир при поиске выхода из замкнутого пространства. Способности к обучению у отдельных особей в последние двадцать лет с большой изобретательностью изучал Рандольф Менцель в Берлине, и ему удалось выяснить функцию многих отделов пчелиного мозга. Несмотря ни на что, поражает тот факт, что при столь небольшом мозге,
содержащем всего 950 000 нейронов (меньше тысячной доли их общего числа в сетчатке человека), пчелы узнают цвета, текстуру, множество запахов и способны приобретать двигательные навыки; в удачно задуманных опытах у них можно продемонстрировать все основные особенности, присущие условнорефлекторному, ассоциативному и
неассоциативному научению, а также относительно прочную память вроде той, какую находят у млекопитающих, у которых мозг во много раз больше, чем у пчелы [5].
Возможно, нейробиологов не так удивляла бы способность пчел к обучению и запоминанию, если бы они послушали, что на протяжении тысячелетий рассказывали народные легенды. Но еще поразительнее тот факт, что и гораздо более скромные насекомые, не имеющие такой сложной социальной организации, как пчелы, тоже обнаруживают признаки обучаемости и памяти. На протяжении большей части нынешнего столетия излюбленным объектом генетических исследований (благодаря простоте содержания, короткому циклу размножения и возможности изучать популяции из многих тысяч особей) служат плодовые мушки Drosophila melanogaster,которые, как угольная пыль, покрывают перезревшие плоды, будто их притягивает магнитом. Под действием рентгеновских лучей и ряда химических веществ у них возникают мутации,
многие из них — летальные, т. е. приводящие к гибели организма. Однако некоторые мутанты сохраняют жизнеспособность, хотя обычно их адаптация к естественным условиям жизни ухудшается. Изучение этих мутаций, затрагивающих, например, цвет глаз, жилкование крыльев, число щетинок на брюшке и множество других признаков,
позволило получить важнейшие данные о механизмах наследственности и развития у этих насекомых, а в результате экстраполяции — и у других организмов. Однако лишь в конце
60-х и начале 70-х годов один из самых опытных специалистов по генетике дрозофилы
Сеймур Бензер вместе со своими учениками Чипом Квином из Йельского университета и
Ядином Дудаи, ныне работающим в Иерусалиме, начал изучать генетический контроль поведения у этого насекомого. Ему удалось выделить ряд мутантов с аномальным поведением и особенно с нарушениями обучаемости и памяти [6].

Важность таких исследований станет более понятной из содержания последующих глав. Сейчас отметим лишь то, что даже эти мушки с их крошечным мозгом из 20 000
нейронов, которых всегда считали глупыми, оказались способными при определенных условиях обучаться и вспоминать — нужно только иметь дело с теми формами поведения,
которые свойственны им от природы. Подобно ночным бабочкам, они летят на свет, но при поиске плодов (это главный источник их корма) используют в основном обоняние.
Поэтому первые убедительные данные о способности дрозофил к научению были получены путем тренировки на запахи. Группу мушек с помощью света заманивали в пробирку, содержавшую одно из двух тестируемых пахучих веществ. Насекомых,
скапливающихся у отверстия пробирки, подвергали шоковому воздействию.
После этого им предлагали на выбор два запаха и сравнивали число мушек,
избегавших того или другого запаха. В опытах этого типа, позволявших определить нечто вроде популяционного коэффициента обучаемости, примерно две трети нормальных
(немутантных) мушек избегали того запаха, который у них ассоциировался с шоком, и лишь одна треть — запаха, служащего контролем. Эти и другие эксперименты не оставляют сомнения, что даже по самым строгим критериям, используемым в опытах с млекопитающими, у плодовых мушек можно выявить не просто привыкание и сенсибилизацию, а формирование классических и оперантных условных связей на основе зрительных, обонятельных и даже тактильных стимулов.
Слизни и другие моллюски
Увеличение мозга у членистоногих лимитируется, как мы видели, наружным скелетом. Возможность обойти это ограничение имеется у моллюсков, из наземных представителей которых наиболее известны слизни и улитки. В воде безраковинные моллюски могут вырастать до очень больших размеров: таковы кальмары и осьминоги.
Как и у членистоногих, нервная система у моллюсков представляет собой ряд ганглиев, в основном размещенных вдоль пищеварительного тракта. Исследования, проведенные в тридцатые и сороковые годы на крупных моллюсках — кальмарах, выявили наличие у них поистине гигантских нервных волокон (аксонов). Такой аксон можно выделить, и благодаря его толщине в него нетрудно ввести электроды. Биологи любят говорить, что для изучения каждой биологической проблемы бог создал идеальный организм. Аксоны кальмаров — прекрасный тому пример, и именно они дали возможность подробно исследовать передвижения ионов и электрические процессы, связанные с возникновением и передачей нервных импульсов (потенциалов действия).
Одну из групп ученых, впервые оценивших достоинства гигантских аксонов кальмара, возглавлял Джон 3.Янг — сотрудник Университетского колледжа в Лондоне.
Неизменное увлечение крупными моллюсками привело Янга от кальмаров к новому объекту — осьминогам. В смысле изучения нервной передачи осьминоги не давали больших преимуществ, но Янга привлекли относительно крупные размеры их мозга.
Работая в 50-е и 60-е годы на морской биостанции в Неаполе, он начал изучать поведение осьминогов, особенно их способность к научению и вспоминанию. Осьминоги кормятся мелкими ракообразными, и Янг предпринял эксперименты, в которых им показывали большие фигуры белого или черного цвета (например, в форме креста) и одновременно давали пищу (маленького краба). В случае предъявления черного креста осьминог получал электрический удар, как только дотрагивался до краба, а при показе белой фигуры ток отключали. Оказалось, что осьминога можно обучить различать цвета и фигуры и избегать тех, с которыми связаны неприятные ощущения. Пользуясь зрением, а также чрезвычайно чувствительными щупальцами, животные отличали гладкие цилиндрические предметы от шероховатых и тяжелые от легких [7]. Участки мозга,
ответственные за хранение следов памяти, по-видимому, находились в одной из его главных долей. Но на этом дальнейший поиск пришлось прекратить. Мозг у осьминогов представляет собой массу мелких нейронов с окружающими их клетками, характер связей между которыми не вполне ясен, и их картирование потребовало бы усилий стольких исследователей, сколько их участвовало в изучении мозга млекопитающих в прошлом веке. Как ни красивы эти моллюски и как ни поучительны данные об их поведении, они не стали тем идеальным организмом, который нужен для познания памяти. Следующее поколение биологов ближе подошло к цели в поисках этого богом данного организма,
использовав более примитивного моллюска. В 40-х годах Анжелика Арванитаки, а в 50-х и 60-х Ладислав Таук начали в Париже исследования на морском брюхоногом моллюске
Aplysia — гермафродитном организме, который обитает на прибрежных участках дна и кормится водорослями. Аплизия может достигать 30 см в длину и весить до двух килограммов; из нескольких видов этого рода наиболее крупным и популярным у экспериментаторов (я не говорю наилучшим) является калифорнийский (Aplysia
californica). Центральная нервная система этих животных состоит из нескольких ганглиев,
содержащих не более 20 000 нейронов. Четыре ганглия кольцом охватывают кишечник и связаны мощными нервными трактами с крупным абдоминальным ганглием. Для экспериментатора важное преимущество аплизии по сравнению с дрозофилой, у которой столько же нейронов, или осьминогом, у которого их гораздо больше, — очень большие размеры некоторых из этих клеток (примерно до 1 мм в диаметре) и постоянство их расположения, позволяющее легко распознавать их индивидуально у любой особи. Это означает, что у разных препаратов можно подробно исследовать «одну и ту же клетку», ее связи, влияние стимуляции или удаления, т. е. то, что невозможно сделать, работая с другими организмами, описанными в этой главе (рис. 7.5).

Рис. 7.5. Аплазия. Этот моллюск имеет высокоорганизованную нервную систему с крупными, индивидуально распознаваемыми нейронами, особенно в абдоминальном ганглии.
Обусловленные этим преимущества аплизии столь же высоко ценятся исследователями нейронов, как и возможность использовать гигантские аксоны кальмара для изучения потенциала действия, и были с самого начала очевидны для Арванитаки,
Таука и их сотрудников. Однако в последние 25 лет ведущим исследователем процессов научения и памяти у аплизии стал Эрик Кэндел, который вначале работал вместе с Тауком в Париже, а потом перебрался в Нью-Йорк. Многие из полученных им результатов будут обсуждаться в главе 9. Сейчас скажу только, что во время многолетних споров, иногда весьма острых, с теми, кто занимался психологией млекопитающих, Кэндела и его коллег интересовал один вопрос: способны ли аплизии обучаться?
Сравнительно легко было показать, что этим животным свойственны привыкание и сенситизация. Много внимания уделялось изучению рефлексов, лежащих в основе втягивания органов дыхания (жабры и сифона, которые обычно выступают над поверхностью тела) в мантийную полость в ответ на прикосновение к животному.
Многократное прикосновение приводило к уменьшению силы и частоты этой реакции,
которое иногда сохранялось неделями. Этот эффект может быть формой привыкания, но он столь продолжителен, что были основания рассматривать его по меньшей мере как форму неассоциативного научения. Только в начале восьмидесятых годов были получены
убедительные данные в пользу условнорефлекторной природы втягивания жабры и сифона у аплизий. В этих экспериментах безусловным раздражителем служило резкое воздействие на хвостовую область тела, которое сразу же приводило к энергичной реакции жабры и сифона, а условным стимулом было слабое тактильное раздражение сифона, которое обычно вызывает лишь вялое его втягивание. После повторных сочетаний двух стимулов первый из них вызывал такую же сильную реакцию, как и второй 1) [8].
*1) В качестве альтернативного объекта для экспериментов, составившего конкуренцию аплизий, нейрофизиолог Дэн Алкон из Вудс-Хоула предложил моллюска
Hermissenda. Последний, как и аплизия, имеет просто устроенный мозг, состоящий из небольшого числа относительно крупных, хорошо различимых нейронов. Животное реагирует на вращение и встряхивание таким сокращением мускульной ноги (обычно служащей для прикрепления к субстрату), которое будет в максимальной степени фиксировать его положение. Напротив, реакция на слабый источник света состоит в перемещении к нему, что требует вытягивания ноги. Совмещая воздействие светом и вращение, Алкон установил, что в конце концов Hermissenda начинает реагировать сокращением ноги на одно лишь световое раздражение так же, как и на вращение [9]. И
этот тип поведения отвечает всем критериям ассоциативного научения, принятым в психологии млекопитающих. В последнем десятилетии возникло некоторое соперничество между обеими исследовательскими группами, которое вылилось в публичную дискуссию о достоинствах двух моллюсков и приоритете научных данных,
полученных двумя коллективами. Это соперничество послужило даже темой научно- популярной книги [10]. Более подробно об этом будет рассказано в последующих главах.
Решение проблемы у позвоночных
Конструкторская проблема обособления мозга от пищеварительной системы была решена на уровне позвоночных животных, у которых был создан внутренний скелет на основе позвоночника. В результате черепная полость могла вмещать теперь увеличенный головной ганглий (головной мозг), а нервы, идущие от него к остальным частям тела,
оказались внутри позвоночного канала, образовав спинной мозг. Ганглии, не включенные в эту центральную нервную систему, потеряли прежнее значение, а степень их автономии уменьшилась. Но, несмотря на столь радикальные структурные изменения, принципы клеточной организации нервной системы с ее нейронами, синапсами и нейронными ансамблями у позвоночных остались теми же, что и у беспозвоночных. Это в основном относится и к биохимии нервной системы. Такая ситуация несколько сродни тем многообразным изменениям транспортных средств с двигателем внутреннего сгорания,
которые они претерпели со времени изобретения этого двигателя в конце прошлого века.
Автомобили, мотоциклы и самолеты могут вбирать в себя самые удивительные конструкторские решения, оборудоваться улучшенными моторами, ежегодно менять эффективность, стиль и отделку, но использовать прежний принцип работы двигателя с его цилиндрами и клапанами, топливо на основе нефтепродуктов и колеса для движения по грунту.

С появлением позвоночных изменились не элементы, из которых построена нервная система, и не основные пути получения и, преобразования энергии, а принцип ее организации в целом; система обладает полностью сформировавшимися механизмами научения и памяти, которые свойственны всем млекопитающим, в том числе (в наиболее развитых формах) приматам, а среди них, конечно, и человеку. Вопрос о том, сохраняется ли (несмотря на радикальные конструктивные изменения) сходство клеточных механизмов научения и памяти у беспозвоночных и позвоночных, или же они в корне различны, требует дальнейшего изучения. Его обсуждению будет посвящена часть следующей главы. Задача же данного раздела, состоявшая в том, чтобы проследить эволюцию явлений, сходных с памятью у животных (исключая человека), выполнена.
-------------------
Глава 8
Молекулы памяти

1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   25

перейти в каталог файлов


связь с админом