Главная страница
qrcode

Xu, X., J. Clark, C. Forster, M. Norell, G. Erickson, D. Eberth, C. Jia Q. Zhao, 2006. A basal


НазваниеXu, X., J. Clark, C. Forster, M. Norell, G. Erickson, D. Eberth, C. Jia Q. Zhao, 2006. A basal
АнкорGuanlong wucaii.pdf
Дата05.01.2018
Размер1.01 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаGuanlong_wucaii.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#54722
Каталогmoderndrom

С этим файлом связано 17 файл(ов). Среди них: Opredelitel_mezozoyskikh_ptits_i_drugikh_krylatykh_dinozavrov.pd, Млекопитающие из эры динозавров.docx, Novaya_gipoteza_o_rodstvennykh_svyazyakh_dinozavrov_i_ikh_ranney, CretaceousRunner.docx, Sekvoyya_roaki2014.pdf, Маховые бугорки перьев у динозавра Velociraptor...docx, hishznie_dinozavri_mela_mongolii.pdf, Guanlong_wucaii.pdf и ещё 7 файл(а).
Показать все связанные файлы

Xu, X., J. Clark, C. Forster, M. Norell, G. Erickson, D. Eberth, C. Jia & Q. Zhao, 2006. A basal
tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China. Nature, vol. 439: 715-718.
**********************************************************************************
Свидетельство окаменелостей тираннозавроидов главным образом ограничено меловыми отложениями
Лавразии, хотя некоторые очень фрагментарные юрские экземпляры были отнесены в эту группу. В этой работе авторы сообщили о новом базальном тираннозавроиде Guanlong wucaii из нижней части верхней юры бассейна Junggar, северо-западный Китай.
G. wucaii - самый старый известный тираннозавроид и показывает несколько неожиданных примитивных тазовых особенностей. Однако, конечности G. wucaii разделяют несколько особенностей с продвинутыми целюрозаврами, и он обладает особенностями, разделенные с другими группами целюрозавров. Эта необычная комбинация признаков обеспечивают понимание плохо известной ранней радиации
Coelurosauria. Особенно, предполагаемо хищный
Guanlong имеет большой, хрупкий и очень пневматический черепной гребень, который является наиболее сложным среди известных гребней у любого динозавра, и может быть сопоставим с некоторыми классическими гребнями с декоративными чертами среди позвоночных животных.
Систематика
Theropoda
Coelurosauria
Tyrannosauroidea
Guanlong wucaii
Этимология. Родовое название получено от китайского
Guan (корона) и long (дракон); видовое название - от китайского wucai (пять цветов), что относится к разноцветным скалам, в которых найдены экземпляры.
Голотип. IVPP V14531 - частичный ясно сочлененный скелет, сохранивший большинство элементов.
Отнесенный материал. IVPP V14532 - намного мень- ший, чем голотип, и полностью ясно сочлененный, почти полный скелет.
Местоположение и горизонт. Область Wucaiwan, бассейн Junggar, провинция Xinjiang, Китай; верхняя часть формации Shishugou, Оксфорд, поздняя юра.
Геология и история обнаружения.
Оба экземпляра были собраны с середины слоя приблизительно 2.0 метров толщиной, в котором присутствовали следы корней и фрагменты растений.
Изящные расслоения и горизонтально ориентирован- ные корни указывают на заболоченные земли, когда осадок накапливался многие годы. Оба экземпляра лежат на их левых сторонах, IVPP V14531 лежит на
IVPP V14532, но отделен от него 20-25 см осадка.
Задние конечности сильно свернуты против тела у обоих животных. У IVPP V14531 проксимальные хвостовые позвонки расчлененные, но средние хвостовые позвонки формируют ясно сочлененный ряд, который простирается вертикально вниз ниже IVPP
V14532. У IVPP V14532 череп и первые шесть шейных позвонков резко отделены от остальных позвонков.
Положение IVPP V14531 выше IVPP V14532, и лучшее сохранение IVPP V14532 указывают, что IVPP V14532 умер на месте и был захоронен перед расчленением.
Сильная дислокация шейного ряда у IVPP V14532 указывает, что шея выдержала высокое воздействие, наиболее вероятно растаптывание, возможно, вызванное IVPP V14531. Более расчлененный IVPP
V14531 предлагает, что части его тела были выставлены на воздухе в течение существенного промежутка времени после смерти. Осадок имел полужидкие свойства в районе местоположения захоронения экземпляров.
Гистологический анализ.
Гистологический анализ проводился, чтобы определить возраст и стадии, связанные с развитием экземпляров. Были сделаны срезы для малоберцовых костей, элементов, которые являются эффективным показателем для нынешних рептилий и теропод. IVPP
V14531 показывает 10 колец роста и, кажется, 11-ое кольцо рядом с внешней поверхностью. Следовательно, животное, вероятно, погибло на 12-ом году жизни. 4-5 верхних колец роста сильно сжаты и отделены аваскулярными зонами роста, предлагая, что животное достигало полного взрослого размера в семь лет и сохраняло свой размер до самой смерти. IVPP V14532, кажется, умер на шестом год жизни и, кажется, активно рос, судя по большим интервалам между кольцами роста.
Диагноз – тираннозавроид среднего размера со следующими уникальными особенностями: глубокое и узкое углубление по переднему краю предчелюстной кости; отличительное открытие на верхнечелюстной кости близко к контакту предчелюстной и верхнечелюстной костей; очень пневматический носовой гребень; низкий, морщинистый гребень по средней линии лобных костей; сглаженная сверху теменная кость с двумя параллельными сагиттальными гребнями; поперечный гребень в пределах верхней височной ямки; центропостзигапофизальная мембрана на шейно-спинном позвонке, с верхним концом, расширенным в стороны; глубокая, продольная борозда и на нижних и на верхних поверхностях дистальных хвостовых позвонков
(независимо развито у троодонтид); нижняя часть лопаточной пластины с почти равносторонним треугольным поперечным сечением и толстым задним краем; метакарпаль II с заметным медиовентральным и латеродорсальным отростками проксимально; кистевая фаланга II-2 с заметным медиовентральным отростком проксимально; бедренный больший вертел намного более узкий антеропостериорно, чем меньший вертел; отличитель- ные ямки на постеродистальных поверхностях таранной и пяточной костей; и фаланга стопы II-1 с

267
Guanlong wucaii (IVPP V14532). a, фотография, b, рисунок IVPP V14532. Сокращения: cav, хвостовые позвонки; cv, шейные позвонки; dv, спинные позвонки; lm, левая кисть; rc, правый коракоид; rf, правое бедро; rfi, правая малоберцовая кость; rh, правая плечевая кость; ri, правая подвздошная кость; rm, правая кисть; rp, правая лобковая кость; rpe, правая стопа; rr, правая лучевая кость; rsc, правая лопатка; rt, правая голень; ru, правая локтевая кость; sk, череп. Масштаб = 8 см.

268
Guanlong wucaii (IVPP V14531). a, b, реконструкция черепа сбоку слева (a; заштрихованная область указывает несохраненную часть) и сверху (b). c, закрытый предчелюстной зуб. d, левая кисть снизу. e, таз сбоку справа. f, левая ступня снизу. g, гистологический срез ствола большой берцовой кости Guanlong
wucaii (IVPP V14531). Числа и стрелки обозначают линии роста. Сокращения: adc, антеродорсальная вогнутость; al, передняя мембрана; a, угловая кость; aof, предглаз- ничное отверстие; d, зубная кость; dg, углубление в зубной кости; edf, внешнее нижнечелюстное отверстие; en, внешнее носовое отверстие; if, нижнее височное отверстие; isf, отверстие в седалищной кости; j, скуловая кость; jp, пневматическое скуловое отврестие; l, слезная кость; м. верхнечелюстная кость; mc I-IV, метакар- пали I-IV; mo, верхнечелюстное отверстие; mt I-V, метатарсали I-V; mvc, срединный вертикальный гребень; nc, носовой гребень; obf, запирательное отверстие; orb, орбита; pf, предлобная кость; pfe, пневматическое отверстие; pl, задняя мембрана; pm, пред- челюстная кость; po, заглазничная кость; pr, пневматический перерыв; qj, квадратно- скуловая кость; ri, правая подвздошная кость; ris, правая седалищная кость; rp, правая лобковая кость; sa, надугловая кость; sac, крестец; sc, сагиттальный гребень; sec, полулунный карпаль; sq, чешуйчатая кость; tp, бугорок на лобковой кости; tr, поперечный гребень. Масштаб = 5 см (a, b), 7 см (d), 12 см (e) и 8 см (f). заметными соединенными внизу отростками проксимально.
Оба экземпляра (голотип и отнесенный экземпляр) были собраны от отложений, указывающих на существование в этих местах заболоченных земель.
Особенности сохранения указывают, что IVPP V14532 умер на месте, был возможно растоптан позднее IVPP
V14531, который был выставлен на воздухе в течении долгого времени после смерти.
Описание. Полная длина тела голотипа Guanlong – 3 м.
Как у Dilong, горизонтальный гребень присутствует перед нижним краем на внешней поверхности скуловой кости, нисходящий отросток чешуйчатой кости чрезвычайно длинный, а задние зазубренности больше, чем передние на боковых зубах (также независимо развито у дромеозаврид). Как у Dilong и альварес- заврид, ряд ямок расположен в пределах хорошо выделенного углубления на внешней поверхности

269
Фотографии черепа и нижней челюсти. a, череп голотипа Guanlong wucaii сбоку; b,голотип Guanlong wucaii, задняя область черепа сверху; c,череп голотипа Guanlong wucaii вентролатерально; d,черепи нижняя челюсть отнесенного экземпляра Guanlong wucaii сбоку;e,череп голотипа Guanlong wucaii сзади; f, мозговая коробка
Guanlong wucaii снизу; g, предчелюстной зуб лингвально. Масштаб = 10 см для a, c и d. зубной кости. У троодонтид подобное углубление тоже присутствует, но намного шире и располагаются ниже.
Наиболее интересные особенности Guanlong - сложный носовой гребень, состоящий из очень пневматического срединного гребня, который имеет 1.5 м толщиной на большинстве его длины, и четыре поддерживающих боковых мембраны. Нижняя челюсть Guanlong
показывает относительно большое внешнее нижнее- челюстное отверстие, чрезвычайно слабый гребень надугловой кости и кажется, испытывает недостаток в отверстии надугловой кости.
Шейные позвонки - амфицельные, передние – с длинными аксиально остистыми отростками. У центров спинных и крестцовых позвонков недостает пневматических отверстий.
Относительные длины передней лапы и ее компонентов подобны к таковым у продвинутых целюрозавров, но намного более длинные, чем таковыеу других тираннозавроидов. Длина передних лап лишь немного меньше, чем 60 % длины задних лап.
Длина плечевой кости больше, чем 60 % длины бедра.
Локтевая кость и кисть (которая имеет фаланговую формулу 2-3-4) - приблизительно 80 % и 140 % от длины плечевой кости соответственно. Также подобно некоторым продвинутым целюрозаврам, у ящера наклоненная назад локтевая кость и сглаженная дистально лучевая кость с немного крючковатым и круглым дистальным краем. Кость в виде крошечной щепки, приложенная к проксимальной части метакарпаля III, могла бы представлять уменьшенный метакарпаль IV, особенность, также сообщенная у
Ornitholestes среди Coelurosauria. Дистальный карпаль обладает поперечным гребнем проксимально и имеет полулунную форму снизу, представляя первый известный ‘полулунной’ формы карпаль у взрослого экземпляра тираннозавроида. Интересно, его положе- ние (главным образом контакт с метакарпалем I) подобен состоянию у Allosaurus и овирапторозавров, тогда как у теризинозавров и троодонтид есть широкий интервал из-за особенностей строения этой кости.
По сравнению с IVPP V14531, IVPP V14532 имеет пропорционально более короткую морду, более короткую преанторбитальную ветвь верхнечелюстной кости с менее заметной «ножкой», большую орбиту,

270
Фотографии отобранных посткраниальных элементов голотипа Guanlong wucaii. A, шейно-спинной позвонок спереди (a) и сзади (b); дистальные хвостовые позвонки сверху (c) и снизу (d); e, плечевая кость, локтевая кость, лучевая кость и палец руки II, сравнение их длин; f, левые метакарпали I-III снизу; g, левый метакарпаль I и
“полулунный” дистальный карпаль сверху; h, левые метакарпали I-III проксимально; i, фаланги левой кисти II-1 и
III-1 проксимовентрально; j, фаланга левой кисти II-2 проксимально; k, левый таз сбоку; l, левое бедро сбоку; м., левое бедро сзади; n, левая большая и малая берцовые кости сбоку; o, левая пяточная и таранная кости постеродистально; p, правая стопа сзади; и q, правая фаланга стопы II-1 снизу. Масштаб = 2 см.
более высокую дорсовентрально квадратную кость, более короткие зубы, более длинную кисть относительно плечевой кости, более длинную лобковую кость с менее развитым передним расширением лобковой ножки, более длинную дистальную часть задней лапы, и немного изогнутый назад ствол лобковой кости по сравнению с прямым у
IVPP V14531. Эти особенности ближе к состоянию у продвинутых целюрозавров, чем у IVPP V14531.
Несколько других особенностей, однако, ближе к более продвинутым тираннозавроидам, чем к IVPP V14531, типа более короткой плечевой кости относительно бедра, менее наклоненной локтевой кости, более заметному антеровентральному отростку подвздошной кости, и более глубокому и менее изогнутому поствертлюжному отростку подвздошной кости.
Guanlong обладает многочисленными особеннос- тями тираннозавроидов: большое отверстие на боковой поверхности предчелюстной кости; высокая предче- люстная кость; сплавленные носовые кости; большой вклад лобной кости в границу верхней височной ямки; пневматическое отверстие скуловой кости на задней

271
оправе предглазничной ямки; глубокая базисфеноидная пазуха с большим отверстием; субмыщелковый перерыв на базисфеноиде; исключение надзатылочной кости из формирования затылочного отверстия; короткий ретроартикулярный отросток; относительно маленькие, U-образные предчелюстные зубы, которые устроены в ряд скорее поперек, чем антеропосте- риорно; и толстые лабиолингвально верхнечелюстные и dentary-зубы. Отличительные тазовые особенности тираннозавроидов включают подвздошную кость, почти равную длине бедра, отличительную верхнюю вогнутость на предвертлюжном отростке, надвертлюж- ный гребень, который прямой сверху, заметный срединный вертикальный гребень на боковой поверхности подвздошной кости, вогнутый передний край ствола лобковой кости, бугорок лобковый кости расположен близко к верхней части лобкового ствола, чрезвычайно большую ножку лобковой кости (55 % длины всей кости), и тонкую пластину кости, простирающуюся от запирательного отростка вниз, к стволу седалищной кости.
Однако, Guanlong испытывает недостаток в нескольких особенностях, разделенных другими тираннозавроидами, типа уменьшенного внешнего нижнечелюстного отверстия, заметного гребня над- угловой кости и мощного второго пальца кисти.
Дополнительно, несколько особенностей являются промежуточными между типичными целюрозаврами и тираннозавроидами, типа относительного размера предчелюстных зубов и чешуйчато-квадратно- скулового гребня и умеренно наклоненной в середине подвздошной кости. Эти данные предлагают наиболее базальное положение для Guanlong среди Tyranno- sauroidea. Однако, его родственник большего размера
Dilong непоследователен с эволюционной тенденцией в увеличении размера в пределах более продвинутых тираннозавроидов, как предложено предыдущими изучениями. Кроме того, многочисленные уникальные особенности установлены только для Guanlong среди всех тираннозавроидов. Таким образом, Guanlong представляет специализированное происхождение в раннем развитии тираннозавроидов.
Открытие Guanlong также обеспечивает понимание плохо известного раннего развития целюрозавров.
Guanlong демонстрирует примитивную черту тазового отверстия, также замеченного у базального целюрозавра Mirischia asymmetrica, но более типичное для базальных тетанур. Однако, Guanlong подобен продвинутым целюрозаврам в наличии больших внешних носовых отверстий, расширяющимся сзади вне переднего края предглазничной ямки, и пропор- ционально длинными передними лапами с наклоненной локтевой костью и удлиненной кистью. Эта необычная комбинация особенностей примитивных тетанур и продвинутых целюрозавров предлагает сложный образец развития признаков в основе Coelurosauria.
Интересно, Guanlong также показывает некоторые особенности, которые подобны предложенным синапо- морфиям группы Therizinosauroidea-Ornithomimosauria-
Alvarezsauridae, типа длинной верхнечелюстной преанторбитальной ветви, пропорционально длинной зубной кости, слабого гребню надугловой кости и отростку для присоединения сгибающей мышцы на проксимальном конце кистевой фаланги II-1 и III-1.
Возможно, что эти особенности могли бы диагности- ровать более объемную группу, Coelurosauria, но были потеряны у более продвинутых членов. Следовательно, это распределение признаков показывает, что основные условия для некоторых целюрозавровых групп сильно изменены у продвинутых членов каждой группы и подчеркивают потребность в более существенной таксономической выборки в основе каждой целюрозавровой группы.
Гипертрофированный черепной гребень Guanlong
показывает удивительный случай для присутствия черепного украшения среди хищных динозавров, сопоставимый известным декоративным наростам на черепе у других позвоночных типа больших рогов
Megaloceros. Черепные рожки, наросты и гребни присутствуют у многих теропод, и лучше всего иллюстрируются Dilophosaurus, Monolophosaurus и овирапторидами. Функция этих часто пневматических структур у теропод, как полагали, была показной при видовой или половой идентификации. Черепной гребень Guanlong, однако, является большим и более сложным, чем любой известный среди хищных динозавров. Кажется парадоксальным, что этот хищный таксон обладал, по-видимому, тонким, сильно пневматизированным черепным гребнем. В этом отношении, черепной гребень Guanlong подобен украшениям для полового отбора, широко представленным у ныне живущих и вымерших позвоночных животных. Такая же функция гребня может быть предложена и для объяснения подобных структур у некоторых других групп динозавров.
Дополнительное морфологическое описание.
Голотип Guanlong является большим, чем базаль- ный тираннозавроид Dilong, но значительно меньший, чем большинство видов тираннозавроидов. Он имеет особенно длинную и мелкую морду, относительно маленькую орбиту и умеренно сжатое нижнее височное отверстие. Как у других тираннозавроидов, большие отверстия распределены по боковой поверхности предчелюстной кости, главное тело предчелюстной кости более высокое дорсовентрально, чем длинное рострокаудально, носовые кости сплавлены на большинстве их длины кроме переднего конца, верхняя височная ямка занимает большую часть лобной кости, скуловая кость пневматизирована отверстием в задней оправе предглазничной ямки, присутствует глубокая базисфеноидная сфеноидальная пазуха с большим отверстием, базисфеноид имеет хорошо развитый межмыщелковый перерыв, надзатылочная кость исключена из границы затылочного отверстия, ретроартикулярный отросток короток, предчелюстные зубы - U-образные, имеют хорошо развитый вертикальный гребень на дистальной поверхности, являются меньшими, чем верхнечелюстные зубы, и устроены в ряде скорее поперек, чем рострокаудально, а верхнечелюстные зубы и зубы зубной кости относительно толстые лабиолингвально. Guanlong отличается от других тираннозавроидов во многих черепных особенностях, некоторые из которых очень необычны. Сзади на крыше черепа есть два параллельных, низких, но острых сагиттальных гребня,

272
Филогенетическое положение Guanlong wucaii. формирующих среднюю границу верхних височных ямок. Большинство теропод имеет или один или ни одного гребня. Также уникален отличительный поперечный гребень перед швом между лобной и теменной костями, делящий верхнюю височную ямку на переднюю и заднюю части. Самая поразительная особенность Guanlong - сложное украшение, сформированное соединенными носовыми костями.
Оно состоит из срединного гребня и четырех поддерживающих боковых мембран. Гребень охваты- вает большинство крыши черепа, является чрезвычайно тонким на большинстве длины (приблизительно 1.5 мм в поперечной толщине) и расширяется сзади
(приблизительно 13 мм в поперечной толщине), накрывая большое пневматическое отверстие. Два дополнительных меньших отверстия расположены спереди и ниже. Четыре пневматических ямки также присутствуют на боковой поверхности гребня. Две пары боковых тонких пластин косвенно развиты на боковой поверхности срединного гребня, задняя пара которой видна и расширяется антеровентрально близко к постеродорсальному углу предглазничного отверстия.
В нижней челюсти отнесенного экземпляра видно относительно большое внешнее нижнечелюстное отверстие и чрезвычайно слабый гребень надугловой кости, и кажется, нет отверстия в надугловой кости.
Шейные позвонки амфицельные, но задние имеют чрезвычайно слабо выпуклую переднюю центральную сочленовую поверхность. Остистые отростки удлинены аксиально на передних шейных позвонках, но намного более узкие на задних позвонках шейного отдела.
Задние из них расширены в стороны дистально, так, что они больше по ширине, чем аксиально. Центры спинных и крестцовых позвонков не пневматизированы отверстиями, хотя умеренно глубокие ямки присутствуют по сторонам. Дистальные хвостовые позвонки имеют глубокие продольные расселины и на нижней поверхности центра и верхнем крае невральной дуги, особенность, также замеченная у троодонтид. Их презигапофизы близко подходят к переднему концу предыдущего позвонка, а постзигапофизы – до уровня соединения с последующим позвонком.
Лопатка и коракоид подобны другим тиранно- завроидам в наличии большого и резко отклоненного вверх акромиального отростка, и длинного дорсовентрально и суженного рострокаудально коракоида. Но в отличие от других тираннозавроидов, лопатка лишь немного длиннее, чем плечевая кость.
Тираннозавроидные особенности таза включают относительно длинную подвздошную кость (почти равна длине бедра), верхняя вогнутость на предвертлюжном отростке, прямой надвертлюжный гребень если смотреть сверху, заметный срединный вертикальный гребень на боковой поверхности подвздошной кости, вогнутый передний край лобкового ствола, бугорок лобковой кости близок к проксимальному концу ствола лобковой кости, чрезвычайно большая лобковая ножка (приблизительно
55 % длины всей кости), и тонкая пластина кости, простирающейся от запирательного отростка вниз к стволу седалищной кости. В отличие от других тираннозавроидов, однако, подвздошные кости умеренно наклонены к средней линии, но не контактируют, отверстие проникает в пластину кости ниже лобкового отростка седалищной кости, а запирательное отверстие проходит через пластинчатую тонкую часть кости, ниже седалищного отростка лобковой кости. Последние две особенности ближе к условиям большинства базальных тетанур.
Среди Coelurosauria, только компсогнатид
Mirischia asymmetrica имеет тазовую фенестрацию.
Задние лапы пропорционально длиннее, с отношением длины (бедро+тибиотарзус+метатарзаль III) к спинному ряду приблизительно 1.8. Отношение длины тибиотарзуса/бедра и метатарзаля III/большой берцовой кости - приблизительно 1.15 и 0.60 соответственно.
Меньший вертел бедра ниже, чем больший вертел, задний вертел и четвертый вертел заметные, и как у некоторых овирапторозаврах и дромеозавридах, дополнительный вертел присутствует дистальнее меньшего вертела. Середина трех метатарзалей почти соответствует проксимальной сочленовой поверхности метатарзуса, хотя более дорсально помещенный метатарзаль III умеренно сжат перед нижним краем.
Первый палец стопы присоединен к постеромедиаль- ному краю метатарзаля II, указывая на присутствие частичного полностью измененного галлукса. Оба пальца стопы очень расширены и гибки, как обозначено хорошо развитыми дистальныи мыщелками и глубокой ямкой для разгибающей мышцы дистально.

перейти в каталог файлов


связь с админом