Главная страница
qrcode

Нейронаука наука о мозге


НазваниеНейронаука наука о мозге
АнкорNeuroscience Science of Brain 1(1).pdf
Дата24.11.2017
Размер8.19 Mb.
Формат файлаpdf
Имя файлаNeuroscience_Science_of_Brain_1_1.pdf
оригинальный pdf просмотр
ТипДокументы
#49087
страница1 из 9
Каталогhateman31

С этим файлом связано 49 файл(ов). Среди них: и ещё 39 файл(а).
Показать все связанные файлы
  1   2   3   4   5   6   7   8   9

НЕйРОНАУКА
НАУКА О МОЗГЕ
ВВЕДЕНИЕ ДЛЯ СТУДЕНТОВ
Британская Нейронаучная Ассоциация
Европейский Альянс Мозга Дана

Нейронаука: наука о мозге
Внутри нашей головы находится удивительный живой орган, который весит около
1.5 кг и состоит из миллиардов очень маленьких клеток. Он позволяет нам ощущать мир, который находится вокруг нас, думать и говорить. Человеческий мозг – самый сложный орган тела, и, возможно, самая сложная вещь на Земле.
Этот буклет представляет собой введение для студентов.
В этом буклете мы расскажем о том, что мы знаем о работе мозга, и как много нам еще предстоит узнать. В изучении мозга участвуют ученые и врачи многих специальностей, от молекулярных биологов до психологов, а также анатомы,
физиологи и фармакологи. В результате их совместных усилий появилась новая дисциплина –
нейронаука, то есть наука о мозге.
Мозг, о котором мы говорим в нашем буклете, может делать многое, но не все. Он состоит из нервных клеток – «кирпичиков», которые соединены в сети. Эти сети обладают постоянным уровнем электрической и химической активности. Мозг, о котором мы говорим, может видеть и чувствовать. Он может ощущать боль, а выделяющиеся в нем химические вещества позволяют контролировать неудобные эффекты боли. В мозге есть определенные участки, отвечающие за координацию наших движений, что позволяет нам осуществлять сложные действия. Мозг,
который может все это, а также многое другое, появляется не полностью сформированным: он развивается постепенно, и мы опишем некоторые ключевые гены, вовлеченные в этот процесс. Когда один или несколько генов работают неправильно, развиваются различные патологические состояния, такие как дислексия. Имеются сходства между тем, как развивается мозг, и механизмами,
отвечающими за дальнейшее изменение связей между нервными клетками –
процессом, получившим название «нейрональная пластичность». Считается, что пластичность лежит в основе обучения и запоминания. Мозг может запомнить телефонные номера и то, что Вы делали в прошлое Рождество. К сожалению,
особенно для мозга, который помнит семейные праздники, он не может есть и пить. Таким образом, он несколько ограничен. Однако мы не будем на этом останавливаться, а поговорим о гормональных и молекулярных механизмах чрезмерной тревоги – о том, что многие из нас чувствуют на экзаменах. Это время,
когда сон особенно важен, поэтому будем давать мозгу отдых, в котором он нуждается. К сожалению, мозг также может становиться больным и поврежденным.
Новые методики, такие как подведение специальных электродов к поверхности клеток, оптические методы, аппараты, сканирующие человеческий мозг,
силиконовые чипы, содержащие искусственные нейронные сети, значительно изменяют современную нейронауку. Мы познакомим Вас с этой наукой, а также коснемся некоторых этических аспектов и социальных последствий, связанных с исследованиями мозга.
1
Нервная система
2 2
Нейроны и потенциал действия
4 3
Химические посредники
7 4
Наркотики и Мозг
9 5
Осязание и боль
11 6
Зрение
14 7
Движение
19 8
Развитие нервной системы
22 9
Дислексия
25 10
Пластичность
27 11
Обучение и память
30 12
Стресс
35 13
Иммунная система
37 14
Сон
39 15
Визуализация мозга
41 16
Искусственный мозг и нейронные сети
44 17
Когда что-то работает неправильно
47 18
Этика в нейронауке
52 19
Обучение и карьера
54 20
Рекомендуемое чтение и благодарности
56

Этот буклет был написан и подготовлен от имени Британской Нейронаучной Ассоциации и Европейского
Альянса Мозга Дана Ричардом Моррисом (Эдинбургский университет) и Марианной Филленз (Оксфордский университет). Графический дизайн был сделан Джейн Грейнгер (Дизайнерская студия Грeйнгер Дансмор,
Эдинбург). Мы благодарны нашим коллегам из отделения Нейронаук, особенно Виктории Гилл, и другим представителям нейронаучного сообщества Эдинбурга за вклад в этот буклет. Мы выражаем признательность сотрудникам кафедры физиологии Оксфордского университета, особенно Колину
Блейкмору, а также помогавшим коллегам из других институтов. Их имена представлены на задней странице.
Британская Нейронаучная Ассоциация (БНА) является профессиональным органом Соединенного
Королевства, представляющим нейробиологов и посвященным лучшему пониманию функции нервной системы в здоровье и болезни. Его членами являются как признанные ученые, занимающие должности в университетах и исследовательских институтах, так и аспиранты. Ежегодные съезды БНА, проводимые преимущественно весной, обеспечивают форум для представления новейших научных результатов.
Многочисленные научные группы по всей стране часто организуют семинары, в рамках которых проходят посещения школ и выставки в местных музеях. Посетите http://www.bna.org.uk/ для дальнейшей информации.
Целью Европейского Альянса Мозга Дана (ЕАМД) является информирование широкой общественности и представителей власти о важности изучения мозга. Деятельность ЕАМД направлена на углубление знаний об общественной и индивидуальной пользе нейронаук и распространение информации о мозге в здоровье и болезни доступным и адекватным путем. Неврологические и психиатрические нарушения поражают миллионы людей всех возрастов и наносят серьезный удар национальной экономике. Чтобы помочь решить эти проблемы, 70 Ведущих европейских нейробиологов в 1997 году подписали Декларацию о достижимых исследовательских целях и дали обязательство повышать уровень знаний о нарушениях мозга и важность нейронаук. С тех пор было избрано много других ученых, ныне представляющих 24
Европейские страны. ЕАМД насчитывает более 125 членов. Посетите http://www.edab.net/ для дальнейшей информации.
Публикуется
Британской Нейронаучной Ассоциацией
The Sherrington Buildings
Ashton Street
Liverpool L69 3GE
UK
Copyright British Neuroscience Association 2003
Эта книга является авторской собственностью. Кроме установленных исключений и предоставления соответствующего коллективного лицензионного соглашения, воспроизведение любой части книги без письменного разрешения
Британской Нейронаучной
Ассоциации запрещено
Впервые опубликовано в 2003 г.
ISBN: 0-9545204--0-8
На рисунке представлены нейроны коры мозга, окрашенные специальными красками, введенными в соседние клети.

Нервная Система является передача информации от одного нейрона к другому, обеспечивая их взаимодействие. Другая группа называется “дендриты”, их назначение – принимать информацию, переданную от других нейронов по аксонам. Обе группы этих отростков принимают участие в образовании специализированных контактов – синапсов
(смотрите Главы 2 и 3 – «Нейроны и Потенциал действия» и «Химические посредники»). Нейроны объединяются в цепи и сети, образуя проводящие пути, по которым передается информация в нервной системе.
Центральная нервная система человека состоит из головного и спинного мозга
Структурная основа
Нервная система состоит из головного и спинного мозга, а также периферических нервов.
Она построена из нервных клеток – нейронов, и поддерживающих – глиальных клеток.
Существует три основных типа нейронов.
Чувствительные нейроны связаны с рецепторами, которые реагируют на различные изменения внешней или внутренней среды. Рецепторы чувствительны к свету, звуку, механическим и электрическим воздействиям, что позволяет им обеспечивать зрение, слух, осязание, запах и вкус.
Когда механические, температурные или химические воздействия превышают определенный порог, то они могут вызвать повреждение тканей и вызывают активацию специальных рецепторов – ноцицепторов; они лежат в основе защитных рефлексов и чувства боли
(смотрите Главу 5 «Осязание и боль»).
Двигательные нейроны, которые контролируют работу мышц, отвечают за все формы поведения, включая речь. Между чувствительными и двигательными нейронами находятся вставочные, или интернейроны. В мозге человека они наиболее многочисленны. Интернейроны обеспечивают и простые рефлексы, и высшие нервные функции.
Глиальные клетки, которым долгое время приписывалась только поддерживающая функция, также оказывают значительный вклад в развитие нервной системы и многие функции зрелого мозга.
Хотя глиальных клеток гораздо больше, они не передают информацию, как нейроны.
Нейроны состоят из тела и двух наборов дополнительных структур, называемых “отростками”. Одна группа отростков называется “аксоны”; их функцией
Длинные аксоны, образующие периферические нервы, обеспечивают связь головного и спинного мозга с чувствительными рецепторами и мышцами.
Спинной мозг выполняет две функции: во-первых, это место замыкания как простых рефлексов, например, коленного или быстрого отдергивания конечности при соприкосновении с горячим предметом или остриём булавки, так и множества сложных рефлексов; во-вторых, спинной мозг – это
«магистраль» для передачи информации от головного мозга к телу и в обратном направлении.
Данные структурные основы нервной системы являются общими для всех позвоночных.
Отличием человеческого головного мозга является больший размер мозга относительно размеров тела. Это произошло вследствие очень выраженного увеличения количества интернейронов в процессе эволюции, что обеспечивает человеку неизмеримую широту выбора реакций на окружающую среду.
Анатомия головного мозга
Головной мозг состоит из ствола головного мозга и полушарий.
Ствол головного мозга подразделяется на ромбовидный мозг, средний мозг и промежуточный мозг. Ромбовидный мозг является продолжением спинного мозга. Он содержит сеть нейронов, которые составляют центры контроля жизненноважных функций, таких как дыхание и кровяное давление. Внутри них находятся сети нейронов, активность которых контролирует эти функции. Мозжечок, образующийся из верхней стенки ромбовидного мозга, играет центральную роль в процессе управления и временного контроля движений (смотрите Главы «Движение» и «Дислексия»).
Средний мозг содержит группы нейронов, каждая из которых использует преимущественно особый тип химического посредника, но действие всех направлено на полушария головного мозга.
Считается, что они могут изменять активность нейронов в высших центрах головного мозга,
2

Головной мозг человека, вид сверху, снизу и сбоку.
Вид головного мозга сбоку. Показано разде- ление между полуша- рием мозга и стволом мозга, продолжением которого является мозжечок. выступая посредником таких функций, как сон, внимание и вознаграждение. Промежуточный мозг состоит из двух весьма различных областей – таламуса и гипоталамуса. Таламус передает импульсы от всех чувствительных систем коре мозга, которая отправляет сообщения обратно таламусу.
Двухсторонний аспект связей в мозге поражает – информация не просто идет в одном направлении.
Гипоталамус отвечает за такие функции, как потребление пищи и питье, к тому же контролирует выделение гормонов, регулирующих половые функции.
Полушария головного мозга состоят из сердцевины
- базальных ядер, и обширного, но тонкого окружающего пласта нейронов, образующих серое вещество коры мозга. Базальные ядра играют главную роль в инициировании и контроле движений
(Смотрите Главу 7 «Движение»). Помещенная в ограниченное пространство черепа, кора головного мозга покрыта множеством складок, создавая максимально возможную поверхность для расположения слоев нейронов. Ткань коры является наиболее развитой частью головного мозга человека и вчетверо превышает таковую у горилл. Она поделена на большое количество отграниченных областей, каждая из которых отличается своими слоями и связями. Функции многих из этих областей известны, среди них области, отвечающие за зрение, слух, обоняние, кожную чувствительность
(сомэстетическая область) и разнообразные двигательные поля. Проводящие пути, направляю- щиеся от чувствительных рецепторов к коре, и от коры к мускулатуре, перекрещиваются с одной стороны на другую. Соответственно, движения правой стороны тела находятся под контролем коры левого полушария (и наоборот). Подобным образом левая половина тела посылает сигналы правому полуша- рию так же как, например, звук от левого уха главным образом достигает правой коры. Однако, половины головного мозга не работают изолированно друг от друга – две половины коры мозга соединены широким волоконным трактом, который называется мозолистое тело
Отец современной нейронауки,
Рамон-и-Кахаль, за микроскопом.
1890 год.
Полушария головного мозга
Мозжечок
Спинной мозг
Поперечный срез мозга через таламус и гипоталамус
Таламус
Гипоталамус
Поперечный срез мозга через базальные ядра и мозолистое тело
Полушария мозга
Мозолистое тело
Базальные ядра
Кора головного мозга необходима для произвольных действий, языка, речи и таких высших функций, как мышление и запоминание. Многие из этих функций выполняются двумя половинами мозга, но некоторые сосредоточены преимущественно в одной из них.
Некоторые поля коры, отвечающие за высшие функции, распознаны, например - центр речи, который у большинства людей располагается в левом полушарии. Несмотря на это, многое еще предстоит узнать, в частности о таком пленительном вопросе, как сознание, а изучение функций коры головного мозга является наиболее волнующим и активным направлением Нейронауки.
Первое изображение нейрона и его дендритов, сделанное Кахалем.
Лучшие рисунки нейронов Кахаля – в данном случае мозжечковых
Интернет-ссылки: http://science.howstuffworks.com/brain.htm http://faculty.washington.edu/chudler/neurok.html http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html
3

Нейроны и
Потенциал
Действия
Все нейроны -чувствительные и двигательные, большие и маленькие - имеют два вида активности
– электрическую и химическую. Нейроны взаимодействуют и соревнуются друг с другом в регуляции общего состояния нервной системы, подобно людям в обществе, кооперирующимся и соревнующимся в процессе принятия решения.
Химические сигналы, получаемые дендритами от контактирующих с ними аксонов, преобразуются в электрические сигналы, которые суммируются или вычитаются от электрических сигналов всех остальных синапсов. Это приводит к принятию решения, будет ли сигнал передан дальше. Затем электрический потенциал распространяется по аксону к синапсам с дендритами следующих нейронов, и процесс повторяется.
Мотонейрон
Пирамидная клетка
Клетка Пуркинье мозжечка
Тело клетки
Тело клетки
Тело клетки
Аксон
Аксон
Аксон
Динамические нейроны
Как мы указали в предыдущей главе, нейрон состоит из дендритов, тела, аксона и синаптической терминали.
Функциональное подразделение этих структур отражается в поступлении, интеграции и передаче информации. Проще говоря, дендриты получают, тело клетки интегрирует и аксоны передают информацию; эта концепция называется «поляризацией», потому что передаваемая информация предположительно движется только в одном направлении.
3 разновидности нейронов
Отростки
Тело клетки
Аксон
Синапс
Поступление
Интеграция
Передача
Ключевые понятия о нейроне
Подобно любой структуре, он должен быть сплоченным. Наружная мембрана, состоящая из жирового вещества, покрывает цитоскелет, построенный из стержней трубчатых и волокнистых белков, которые распространяются как в дендриты, так и аксоны. Конструкция немного походит на парусину, перекинутую через трубчатый каркас палатки. Различные части нейрона находятся в постоянном движении, процессе перестройки, отражающем собственную активность и активность соседних нейронов. По мере того, как нейрон старается
«разговаривать» с соседними клетками громче или тише, дендриты изменяют форму, образуют новые контакты и удаляют другие, аксоны образуют новые окончания.
Дендритные шипики представлены маленькими зелеными выступами на зеленых дендритах нейрона.
Это места, где находятся синапсы
4
Внутри нейронов много составляющих. Они состоят из белков, преимущественно образующихся в теле клетки и транспортируемых вдоль цитоскелета. Крошечные возвышения, торчащие из дендритов, носят название дендритные шипики. Они находятся там, где подходящие аксоны образуют большинство своих контактов. Белки, транспортируемые в шипики, важны для создания и поддержания нейрональных связей. Эти протеины постоянно перемещаются, заменяясь новыми после того, как сделали свою работу. Вся эта активность нуждается в топливе, поэтому в клетке есть энергостанции (митохондрии), поддерживающие это все в рабочем состоянии. Концевые области аксонов также отвечают на молекулы под названием факторы роста. Эти факторы захватываются внутрь и транспортируются в тело клетки, где они влияют на экспрессию нейрональных генов и, поэтому, синтез новых белков. Это позволяет нейрону вырастить более длинные дендриты или сделать другие динамические изменения в его форме или функции. Информация, питательные вещества и посредники постоянно текут в тело и из тела клетки.

Получение и решение
На получающей стороне клетки дендриты имеют тесные контакты с подходящими аксонами других клеток, каждый из которых отделен крошечным промежутком в 20 микрометров. Дендрит может контактировать с одним, несколькими и даже тысячами других нейронов. Эти места соединений названы синапсами, от классического греческого слова, означающего «соединяться вместе».
Большинство синапсов нейронов коры мозга расположены на дендритных шипиках, которые торчат как маленькие «микрофоны», ищущие слабые сигналы. Связь между клетками в этих точках называется синаптической передачей, которая обеспечивается химическим процессом, который будет описан в следующей Главе. Когда дендрит получает один из химических посредников, который был выделен аксоном, в шипике возникают миниатюрные электрические токи. Входящие токи вызывают возбуждение, а выходящие – торможение. Все эти положительные и отрицательные волны накапливаются в дендритах и передаются в тело клетки. Если уровень активности невысок, то токи скоро затухают, и больше ничего не происходит. Однако если токи в сумме достигают порога, то нейрон посылает сообщение другим нейронам.
Таким образом, нейрон является миниатюрным калькулятором, который постоянно складывает и вычитает послания от других нейронов. Некоторые синапсы производят возбуждение, другие - торможение. То, как эти сигналы обеспечивают основу чувств, мышления и движения, очень сильно зависит от сети, в которой находится нейрон.
Потенциал действия
Чтобы передаваться от одного нейрона другому, нейронные сигналы в первую очередь должны пройти вдоль аксона. Как они это делают?
Ответ заключается в энергии, запасенной в виде химического и электрического градиентов, а также в связывании этих сил эффективным образом.
Аксоны нейронов передают электрические импульсы, называемые потенциалами действия.
Это обеспечивается тем, что аксональная мембрана содержит ионные каналы, которые могут открываться и закрываться, чтобы пропускать электрически заряженные ионы.
Некоторые каналы пропускают иона натрия
(Na+), тогда как другие – ионы калия (K+). Когда каналы открыты, Na+ и K+ потоки идут по химическому и электрическому градиенту в клетку и из нее, в ответ на электрическую деполяризацию мембраны.
The action potential
Потенциал действия
5
Натриевые каналы открыты
Калиевые каналы открыты
Миллисекунды
Потенциал покоя

Когда потенциал действия начинается в теле клетки, первыми открываются Na+ каналы. В клетку входит поток натрия, и в течение миллисекунды устанавливается новое равновесие. Мгновенно трансмембранный потенциал меняется примерно на 100 мВ. Он перескакивает с отрицательного значения (около -70 мВ) на положительное (около
+30 мВ) Этот скачок активирует K+ каналы, что приводит к быстрому выходу ионов калия, что заставляет мембранный потенциал вернуться к исходному отрицательному значению. Потенциал действия занимает меньше времени, чем требуется на то чтобы включить и выключить домашний светильник. Примечательно, что лишь небольшое количество ионов проходит через мембрану во время потенциала действия, и концентрация ионов
Na+ и K+ практически не изменяется. Однако при длительной активности ионный состав поддерживается ионными насосами, которые выкачивают из клетки избыток натрия. Это напоминает ситуацию, когда с небольшой течью в корпусе корабля можно бороться путем вычерпывания воды ведрами, при этом сохраняя способность корабля держаться на плаву.
Потенциал действия – это электрический процесс,
причем достаточно сложный. Нервные волокна представляют собой электрические проводники
(однако гораздо менее эффективные, чем изолированные провода). Потенциал действия,
возникший в одной точке, вызывает разность потенциалов между возбужденным участком и соседним покоящимся. Таким путем потенциал действия активно распространяется в виде волны деполяризации от одного конца нерва до другого.
Проведение потенциала действия можно сравнить с горением бенгальского огня. Поджигание кончика вызывает очень быструю локальную вспышку активности (аналогично ионам,
входящим и выходящим в месте возникновения потенциала действия), однако дальнейшее распространение искрящейся волны происходит гораздо медленней. Удивительным свойством нервных волокон является то, что после очень короткого периода молчания (рефрактерный период), мембрана восстанавливает свою взрывную способность, подготавливая мембрану аксона для следующего потенциала действия.
Большинство этих знаний было получено около 50 лет назад в блестящих экспериментах на очень больших нейронах и их аксонах, имеющихся у некоторых морских животных. Большой размер этих аксонов дал возможность ученым вводить тонкие электроды внутрь и измерять изменяющийся электрический потенциал. В наше время существует современная методика под названием «патч-кламп», позволяющая нейробиологам изучать движение ионов через одиночные ионные каналы во всех видах нейронов, что позволяет сделать измерение токов более точным.
Изоляция аксонов
Во многих аксонах потенциалы действия распространяются достаточно хорошо, но не очень быстро. В других аксонах потенциалы действия буквально скачут вдоль нерва. Это возможно благодаря тому, что аксон покрыт жировой изолирующей оболочкой, состоящей из мембран глиальных клеток и названной «миелиновой оболочкой».
Передовые исследования
Нервные волокна (аксоны показаны фиолетовым цветом) покрыты Шванновскими клетками
(красные), которые изолируют электрическое проведение от окружающей среды. Свечение флуоресцентных маркеров показывает локализацию недавно открытых белковых комплексов. Разрушение этих комплексов вызывает врожденную болезнь, приводящую к утомлению мышц.
Новые исследования помогают узнать о белках,
входящих в состав миелиновой оболочки. Этот покров предотвращает утечку ионных токов, однако периодически он прерывается, и в этих местах концентрируются Na+ и K+ каналы, которые поддерживают значительную амплитуду потенциала действия и помогают ему буквально совершать скачки вдоль нерва. Это происходит очень быстро. В миелинизированных нервных волокнах скорость распространения потенциала действия достигает 100 метров в секунду!
Потенциалы действия подчиняются закону «все или ничего»: они не могут менять свою величину, только частоту. Поэтому единственным путем кодирования силы и длительности стимула является изменение частоты потенциалов действия. Наиболее эффективные аксоны могут проводить потенциалы действия с частотой до 1000 раз в секунду.
Алан Ходжкин и Эндрю Хаксли получили Нобелевскую премию за открытие механизмов проведения нервных импульсов Они использовали «гигантский аксон» кальмара в своих исследованиях на базе
Морской биологической лаборатории в Плимуте
Интернет-ссылки: http://psych.hanover.edu/Krantz/neurotut.html http://www.neuro.wustl.edu/neuromuscular/
6

Химические посредники
Потенциалы действия проводятся вдоль аксонов к специализированным участкам, называемым синапсами, где аксоны контактируют с дендритами других нейронов. Синапс состоит из пресинаптического нервного окончания и постсинаптической мембраны, разделенных небольшим промежутком. Электрические токи, благодаря которым происходит распространение потенциала действия вдоль аксона, не могут преодолеть синаптическую щель. Передача возбуждения через этот промежуток осуществляется химическими посредниками, получившими название «нейротрансмиттеры», или «нейромедиаторы».
Химический передатчик, упакованный в специальные сферические структуры, выделяется в синаптическую щель
Хранение и освобождение
Нейротрансмиттеры хранятся в небольших сферических контейнерах, называемых синаптическими везикулами, в окончаниях аксона.
Часть этих везикул обеспечивает запас медиатора, другие готовы к немедленному освобождению.
Возникновение потенциала действия приводит к активации ионных каналов и входу ионов кальция
(Ca++). Это активирует ферменты, которые действуют на различные пресинаптические белки с такими экзотическими именами, как “snare”,
“tagmin” и “brevin” , что характеризует историю их открытия. Нейробиологи совсем недавно открыли, что эти пресинаптические белки реагируют с другими белками, что приводит к слиянию синаптических везикул с мембраной и освобождению нейротрансмиттера из нервного окончания за счет экзоцитоза.
Затем нейротрансмиттер диффундирует через промежуток шириной 20 нанометров, получивший название «синаптическая щель». Далее за счет эндоцитоза происходит образование новых синаптических везикул внутри нервного окончания, которые затем заполняются нейротрансмиттером и опять участвуют в экзоцитозе. Когда нейротрансмиттер достигает противоположной стороны синаптической щели, что происходит с невероятной быстротой – гораздо меньше миллисекунды – он взаимодействует со специализированными молекулами, называемыми рецепторами, на мембране соседнего нейрона.
Глиальные клетки расположены поблизости от синаптической щели. Некоторые из них имеют наготове миниатюрные пылесосы, которые называются «транспортерами» и удаляют трансмиттер из щели. Таким образом они расчищают дорогу для следующего потенциала действия. При этом ничего не теряется – глиальные клетки обрабатывают трансмиттер и посылают его обратно в нервное окончание для дальнейшего использования. Вместе с тем, очистка синапса от нейротрансмиттеров происходит не только благодаря работе глиальных клеток. Иногда нервные клетки напрямую закачивают трансмиттер обратно в нервную терминаль. В других случаях трансмиттер расщепляется специальными веществами в синаптической щели.
Передатчики, которые открывают ионные каналы
Взаимодействие нейротрансмиттера со своим рецептором похоже на ключ и замок.
Присоединение трансмиттера (ключ) к рецептору
(замок) чаще всего вызывает открытие ионного канала; такие рецепторы называются ионотропными (см. Рисунок). Если ионный канал проницаем для катионов (Na+ или Ca++), то входящий ток вызывает возбуждение. Это приводит к скачку мембранного потенциала, называемому «возбуждающий постсинаптический потенциал» (ВПСП). Обычно на одном нейроне имеется большое количество синапсов, и в какой- то момент времени некоторые из них активны, а другие – нет. Если сумма ВПСП достигает порога, необходимого для возбуждения, то возникает потенциал действия, который проводится по аксону до следующего нейрона, как рассказано в предыдущей главе.
Ионотропные рецепторы (слева) имеют канал, через который проходят ионы (такие как Na+ и K+). Канал состоит из 5 субъединиц, выстроенных в круг.
Метаботропные рецепторы (справа) не имеют канал, но они связаны с G-белком внутри клетки, что позволяет передавать сигналы.
Рецептор
Рецептор
Трансмиттер
(лиганд)
Трансмиттер
G-белок
Вторичный посредник
Эффектор
Вне клетки
Мембрана
Внутри клетки
Ионотропный рецептор Метаботропный рецептор
7

Главный возбуждающий нейротрансмиттер в мозге
– это глутамат. Для высокой точности работы нервной системы необходимо возбуждение одних нейронов при подавлении активности других. Это обеспечивается за счет торможения. В тормозных синапсах активация рецепторов ведет к открытию ионных каналов, обеспечивающих выход анионов, что приводит к изменению мембранного потенциала, называемому тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП) (см. рисунок). Это препятствует деполяризации мембраны, а значит и возникновению потенциала действия в теле воспринимающего нейрона.
Основными тормозными нейротрансмиттерами являются гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
Синаптическая передача является очень быстрым процессом: время, которое проходит от пресинаптического потенциала действия до возникновения ВПСП, очень мало - 1/1000 секунды. Для того, чтобы ВПСП оказал вклад в генерацию нового потенциала действия, различные нейроны должны доставлять глутамат до постсинаптической клетки в очень короткий временной промежуток; торможение осуществляется в таких же временных интервалах, для эффективного подавления этого процесса. мВ
ВПСП представляет собой сдвиг мембранного потенциала от -70 мВ до значений, близких к нулю. ТПСП оказывает противоположный эффект.
Модулирующие посредники
Поиск возбуждающих и тормозных нейротрансмиттеров выявил наличие большого числа других химических веществ, выделяющихся нейронами. Многие из них влияют на нейрональные процессы путем взаимодействия с разнообразными белками в мембранах нейронов, называемых метаботропными рецепторами. Эти рецепторы не содержат ионных каналов, не локализованы в области синапсов, и, что наиболее важно, не ведут к генерации потенциала действия.
Считается, что эти рецепторы настраивают и модулируют большое количество химических процессов, происходящих в нейронах, и поэтому их действие называется нейромодуляцией.
Метаботропные рецепторы обычно входят в состав сложных структур, связывающих наружную поверхность мембраны клетки с ферментами внутри клетки, влияющими на клеточный метаболизм. Когда нейротрансмиттер распознается и связывается с метаботропным рецептором, происходит совместная активация G-белков и других мембраносвязанных ферментов.
Связывание трансмиттера с метаботропным распознающим сайтом можно сравнить с ключом зажигания. Оно не открывает дверь для ионов в ме мбране, как делают ионотропные рецепторы, но вместо этого запускают действие внутриклеточных вторичных посредников, вызывающих последовательность биохимических реакций (см. рисунок). Затем метаболический двигатель нейрона «наращивает число оборотов» и начинает активно действовать. Эффекты нейромодуляции включают изменения ионных каналов, рецепторов, транспортеров, и даже экспрессии генов. Эти изменения начинаются медленнее и длятся дольше, чем таковые для возбуждающих и тормозных нейротрансмиттеров, и их эффекты распространяются за пределы синапса. Даже не вызывая потенциалы действия, они оказывают сильное влияние на передачу импульсов в нейронных сетях.
Идентификация посредников
К большому числу трансмиттеров, действующих на
G-белок-связанные рецепторы, относятся ацетилхолин, дофамин, норадреналин. Нейроны, которые выделяют эти трансмиттеры, не только оказывают разнообразные эффекты на клетки, но и обладают особой анатомической организацией, поскольку их очень мало, но их аксоны имеют обширные проекции в мозге. (см. Рисунок). В человеческом мозге всего 1600 норадренергических нейронов, но они посылают аксоны во все части головного и спинного мозга. Эти нейромодулирующие трансмиттеры не передают конкретную чувствительную информацию, однако они настраивают различные нейронные центры для улучшения их работы.
Норадреналин выделяется в ответ на различные виды новых стимулов, стресса и помогает организовать сложный ответ организма на эти сигналы. Многие нейронные сети должны «знать», что организм находится в состоянии стресса.
Дофамин за счет влияния на мозговые центры, связанные с положительными эмоциями, делает определенные ситуации поощрением для животного (см. Главу 4). Ацетилхолин действует как на ионотропные, так и на метаботропные рецепторы. Это первый открытый нейротрансмиттер, который при помощи ионных механизмов обеспечивает передачу возбуждения в нервно-мышечном соединении. Он также работает и в качестве нейромодулятора. Например, когда
Вы хотите сфокусировать свое внимание на чем- либо, ацетилхолин настраивает нейроны для восприятия только соответствующей информации.
Норадренергические нейроны расположены в голубом пятне (LC). Аксоны этих клеток проецируются в промежуточном мозге (напрмиер, гипоталамусе (Hyp)), мозжечке (C) и коре большого мозга.
Отличный веб-сайт о синапсах находится здесь: http://synapses.mcg.edu/index.asp
8
Порог Возбуждение
ВПСП
Покой
ТПСП
Норадреналин

Наркотики и мозг
У многих людей постоянно возникает желание изменить состояние своего сознания при помощи наркотиков. Они используют стимулирующие вещества, которые помогают не спать и танцевать всю ночь. Другие используют седативные вещества, которые успокаивают их нервы. Или даже вещества, которые позволяют им переживать новые формы сознания и забывать о проблемах каждодневной жизни. Все эти вещества по-разному взаимодействуют с нейротрансмиттерами и другими системами химических посредников в мозге. Во многих случаях эти вещества – наркотики – уничтожают естественные системы мозга, обеспечивающие удовольствие и удовлетворение – психологические процессы, важные для питания, питья, секса и даже обучения и памяти.
Путь к привыканию и зависимости
Лекарства, которые действуют на мозг или кровоснабжение мозга, могут быть бесценны – как те, которые снимают боль. Использование лекарств для развлечения может иметь различную цель, однако проблема заключается в том, что это может привести к злоупотреблению. Использовавший может, причем очень легко, стать зависимым или даже привыкшим. Он или она начинает страдать от очень неприятных физических и психологических симптомов «отмены» при прекращении приема наркотика. Это состояние зависимости приводит к тому, что использовавший требует наркотик, даже если это вредит работе, здоровью и семейным отношениям. В крайних случаях человек, употреблявший наркотик, готов пойти на преступление, чтобы заработать на очередную
«дозу».
К счастью, не все, кто употребляли наркотики, становятся зависимыми. Наркотики различаются по своей способности делать людей зависимыми – варьируя от высокого риска в случае кокаина, героина и никотина до низкого риска в случае алкоголя, каннабиса, экстази и амфетаминов. Во время развития наркотической зависимости тело и мозг медленно адаптируются к повторяющемуся присутствию вещества, однако, до сих пор неизвестно, какие конкретные изменения происходят в мозге. Хотя первичные места действия героина, амфетаминов, никотина, кокаина и каннабиса отличаются, общим для них является способность усиливать выделение нейротрансмиттера дофамина в определенных участках мозга. Хотя этот процесс не совсем похож на запуск механизма «удовольствия», считается, что вызванное наркотиками освобождение дофамина может быть важным общим конечным путем «удовольствия» в мозге. Это представляет собой сигнал, который побуждает человека продолжать употреблять наркотик.
Отдельные наркотики – как они действуют и риск, связанный с их употреблением.
Алкоголь
Алкоголь влияет на нейротрансмиттерные системы мозга, подавляя передачу возбуждения и усиливая торможение нейрональной активности.
Действие алкоголя включает в себя несколько стадий, от расслабления и веселости после одной рюмки, до сонливости и потери сознания. Поэтому существует столь строгий закон относительно алкоголя и вождения, поддерживаемый обществом.
Некоторые люди, выпив, становятся очень агрессивными и жестокими. Один из десяти регулярно пьющих людей приобретает алкогольную зависимость. Длительное употребление алкоголя повреждает организм, особенно печень, а также может вызвать постоянное повреждение мозга. Беременные женщины, которые пьют, имеют повышенную вероятность рождения ребенка с поврежденным мозгом и низким IQ. Более 30,000 людей ежегодно умирают от связанных с алкоголем заболеваний в Англии.
92%
76%
46%
13%
16%
2%
Табак
Алкоголь
Марихуана
Транквилизаторы и лекарства по рецепту
Кокаин
Героин
32%
15%
9%
9%
17%
23%
Процент людей, пробовавших наркотик
Процент пробовавших, ставших зависимыми
9

“Череп с зажженной сигаретой», Винсент Ван Гог, 1885.
Никотин
Никотин является активным компонентом табака.
Никотин действует на мозговые рецепторы, которые в норме распознают ацетилхолин, что способствует активации естественных оповестительных систем в мозге. Поэтому неудивительно, когда курильщики говорят, что сигареты помогают им сконцентрироваться и оказывают успокоительный эффект. Проблема заключается в том, что к никотину очень легко привыкнуть, и многие закоренелые курильщики продолжают курить только для того,
чтобы избежать неприятных симптомов отмены,
связанных с прекращением курения. Хотя курение не оказывает вреда мозгу, табакокурение чрезвычайно опасно для легких – длительное употребление может привести к раку легких, а также другим заболеваниям легких и сердца. Более 100,000 людей в Англии ежегодно умирают от связанных с курением заболеваний.
Каннабис
Каннабис действует на важную естественную систему мозга, в которой задействованы нейротрансмиттеры,
очень похожие на каннабис. Эта система контролирует мышцы и регулирует болевую чувствительность. При разумном использовании каннабис может быть очень полезным лекарством в медицине. Каннабис является опьяняющим веществом, вызывающим соноподобное состояние, при котором несколько изменяется восприятие звуков, цветов и времени. Не известно ни одного случая смерти от передозировки, хотя некоторые люди испытывают неприятные панические приступы после приема больших доз. Половина населения Англии в возрасте до 30 лет хоть раз в жизни пробовала каннабис. Некоторые люди считают,
что он должен быть легализован, что приведет к исчезновению связи между поставкой данного вещества и других гораздо более опасных наркотиков.
К сожалению, как и для никотина, наиболее эффективным путем введения данного наркотика в организм является курение. Дым каннабиса содержит сходную с сигаретами смесь ядов (и часто курится вместе с табаком).
У курильщиков каннабиса увеличивается склонность к развитию легочных заболеваний, а также п
овышается риск развития рака легких, хотя это еще не доказано. Примерно один из десяти использовавших становится зависимым,
о чем продавцы наркотика прекрасно знают.
Повторяющееся интенсивное использование несовместимо с навыками вождения и интеллектуальными видами работы. В экспериментах было показано, что люди под действием каннабиса не способны выполнять сложные умственные задания. Хотя и не доказано, есть некоторые свидетельства того, что интенсивное использование каннабиса молодыми людьми может вызвать развитие психиатрического заболевания шизофрении (см. стр.51) у чувствительных личностей.
Амфетамины
Амфетамины – это созданные человеком лекарственные вещества, к которым относятся «Декседрин», «Скорость»,
а также производное метамфетамина «Экстази». Эти наркотики вызывают освобождение двух естественных нейротрансмиттеров в мозге. Один из них – дофамин,
который, вероятно, обеспечивает сильные возбуждающие и приносящие удовольствие эффекты амфетаминов.
Другой – серотонин, который обеспечивает чувство благополучия и соноподобное состояние, включая галлюцинации. Декседрин и Скорость вызывают преимущественно выделение дофамина, а экстази –
серотонина. Еще более мощный галлюциноген d-ЛСД
также действует на серотонинергические механизмы мозга. Амфетамины являются сильными психостимуляторами и могут быть опасными – особенно при передозировке. Эксперименты на животных показали,
что Экстази вызывает длительное, возможно постоянное снижение количества серотонинергических клеток. Это может быть причиной «блюза среди недели», которым страдают люди, употребляющие Экстази по выходным.
Каждый год огромное количество молодых людей умирает от приема этого наркотика. После приема
Декседрина и Скорости могут развиться пугающие шизофрено-подобные психозы. Вас может привлечь мысль о том, что Скорость поможет Вам сдать экзамен –
но это не так. Не поможет.
Героин
Героин - это созданное человеком химическое производное растительного продукта морфия. Как и каннабис, героин разрушает систему мозга, которая использует естественные нейротрансмиттеры под названием «эндорфины». Они важны для регуляции боли, и лекарства, которые могут повторять их действие, очень ценны для медицины. Немедленно после инъекции или курения героина возникает приятное чувство – возможно, благодаря эффекту эндорфинов на механизмы вознаграждения. Привыкание к героину развивается очень легко, и когда развивается зависимость, приятные ощущения быстро исчезают и заменяются постоянной тягой к следующей дозе. Это очень опасный наркотик, который убивает даже при незначительной передозировке (он подавляет дыхательные рефлексы). Героин разрушил жизни многих людей.
Кокаин
Кокаин - это другое вещество растительного происхождения, которое вызывает очень приятные ощущения, а также оказывает психостимулирующее действие. Как и амфетамины, кокаин увеличивает количество дофамина и серотонина в мозге. Однако, как и героин, кокаин очень опасен. При употреблении героина, особенно курительной формы под названием
«крэк», люди быстро становятся агрессивными и склонными к насилию, а также есть опасный для жизни риск передозировки. Склонность к зависимости высока, и ради покупки героина многие использующие идут на преступления.
Сходные Интернет сайты: www.knowthescore.info, www.nida.nih.gov/Infofax/ecstasy.html,
www.nida.nih.gov/MarijBroch/Marijteens.html
10

Осязание и боль
Осязание бывает разным – при рукопожатии,
поцелуе, крещении. Оно обеспечивает наш первый контакт с миром. Множество рецепторов нашего тела настроены на восприятие различных аспектов соматосенсорного мира – прикосновения,
температуры, положения тела, а также некоторых других для чувства боли. Сила дискриминации варьирует в различных участках тела, будучи наивысшей в таких местах, как кончики пальцев.
Активное исследование окружающей среды имеет важное значение, особенно учитывая связь с двигательной системой. Боль призвана информировать и предупреждать о повреждениях тела. Она имеет сильный эмоциональный эффект,
и значительно контролируется телом и мозгом.
Тельце
Мейсснера
Аксоны
Диск
Меркеля
Потовая железа
Тельце Руффини
В коже расположено большое количество маленьких
Тельце Пачини чувствительных рецепторов
Начинается в коже
В дермальном слое кожи, под поверхностью,
находится большое количество маленьких рецепторов. Названные в честь ученых, впервые идентифицировавших их под микроскопом, тельца
Пачини и Мейсснера, диски Меркеля и окончания
Руффини чувствительны к различным аспектам осязания. Все эти рецепторы имеют ионные каналы,
которые открываются в ответ на механическую деформацию, запускают потенциалы действия,
которые можно зарегистрировать в эксперименте при помощи тонких электродов. Некоторые удивительные эксперименты были сделаны несколько лет назад учеными на самих себе, путем введения электродов в свою кожу для записи сигналов от одиночных чувствительных волокон.
Благодаря этим, а также сходным опытам над анестезированными животными, мы теперь знаем,
что первые два вида рецепторов адаптируются быстро и отвечают в основном на быстроизменяющиеся надавливания (чувство вибрации и дрожания), диски Меркеля отвечают на продолжительное давление на кожу (чувство давления),
тогда как окончания Руффини отвечают на медленно изменяющиеся надавливания.
Важным понятием,
связанным с соматосенсорными рецепторами, является рецептивное поле. Это область кожи, за которую отвечает один индивидуальный рецептор. Тельца
Пачини имеют гораздо большее рецептивное поле, чем тельца Мейсснера. Вместе, эти и другие рецепторы охватывают всю поверхность тела. После распознавания стимула, они шлют импульсы по чувствительным волокнам, которые через задние корешки входят в спинной мозг. Аксоны, идущие от рецепторов прикосновения, представляют собой толстые миелинизированные волокна, которые передают информацию с периферии к коре мозга очень быстро. Холод, тепло и боль распознаются тонкими аксонами со «свободными» нервными окончаниями,
имеющими меньшую скорость проведения.
Температурным рецепторам также свойственна адаптация. (смотрите «Экспериментальный Блок»). В
продолговатом мозге и таламусе, до проецирования в первичную чувствительную область – соматосенсорную кору - происходит перекрест чувствительных путей.
Нервы пересекают срединную линию таким образом,
что правая сторона тела представлена в левом полушарии, а левая сторона – в правом.
Эксперимент по температурной адаптации
Эксперимент очень прост. Вам потребуется металлический стержень около метра длиной и два ведра воды. Одно ведро должно быть наполнено довольно горячей водой, а другое – очень холодной.
Поместите левую руку в одно ведро, а правую в другое, и держите там не меньше минуты. Затем выньте руки наружу, очень быстро вытрите их и схватите металлический стержень. Вы почувствуете,
что разные концы стержня имеют разную температуру. Почему?
Чувствительный вход с тела систематически
«картирован» в соматосенсорной коре и формирует представительство поверхности тела. Некоторые части тела, такие как кончики пальцев и рот, имеют высокую плотность рецепторов, и, соответственно,
большее число чувствительных нервов. Другие области, такие как спина, имеют гораздо меньше рецепторов и нервов. Однако, в соматосенсорной коре плотность нейронов одинакова.
11

Следовательно, карта поверхности тела в коре сильно искажена. В связи с этим иногда используют термин
«гомункулюс», означающий странно перекошенного человечка, который получился бы, если бы количество чувствительных рецепторов было равномерно распределено на поверхности тела.
Вы можете проверить различия в чувствительности разных частей тела при помощи дискриминационного теста. Изогните скрепки в виде буквы “V” так, чтобы расстояние между кончиками у одной было 2-3 см, а у другой – гораздо меньше. Затем, завязав глаза,
попросите друга прикоснуться кончиками скрепки различных частей Вашего тела. Вы чувствуете два кончика или один? Иногда вы чувствуете один кончик,
хотя на самом деле их два? Почему?
«Гомункулюс» . Представлен рисунок человечка, нарисованного на поверхности соматосенсорной коры пропорционально количеству рецепторов, относящихся к той или другой части тела. Они имеют искаженную форму .
Удивительная сила различения
Способность ощущать тонкие детали значительно варьирует в различных частях тела, и наиболее сильно развита в кончиках пальцев и губах. Кожа чувствительна настолько, что позволяет ощутить точку высотой менее чем на одну сотую миллиметра–
поэтому слепые могут читать шрифт Брайля.
Существует направление в нейронауке, занимающееся изучением того, как различные типы рецепторов участвуют в выполнении различных процессов,
например, различения текстуры поверхности или определения формы предмета.
Осязание– не просто пассивное чувство, отражающее то, что мы получаем. Оно участвует также и в активном контроле движения. Нейроны двигательной коры, контролирующие мышцы пальцев, получают чувствительные входы от рецепторов кончиков пальцев. Как можно лучше узнать, что предмет выскальзывает из рук, если не путем быстрой связи между чувствительной и двигательной системами?
Перекрест между чувствительной и двигательной системами начинается в спинном мозге,
в ключая проприоцептивную обратную связь с
мотонейронами, а затем продолжается на всех уровнях соматосенсорной системы. Первичные сенсорная и моторная зоны находятся в непосредственной близости друг от друга в мозге.
Активное изучение очень важно для осязания.
Представьте, что Вам необходимо различить несколько поверхностей, например, разные виды ткани или наждачной бумаги. Какое действие, по- вашему, поможет лучше это сделать?

Прикладывать Ваши пальцы к образцам?

Ощупать образцы целиком?

Сделать «машинный прогон» образцов через Ваши пальцы?
Исход таких поведенческих экспериментов приведет к вопросу о том, где в мозге обрабатывается чувствительная информация.
Функциональное исследование мозга свидетельствует о том, что идентификация поверхностей объектов путем осязания требует активации различных областей коры. Показав, что карта тела в соматосенсорной зоне изменяется с опытом, визуализация мозга начинает давать понимание о пластичности коры. Например,
слепые читатели брайлевской печати обладают увеличенным корковым представительством указательного пальца, используемого в чтении, а те,
кто играют на струнных инструментах, имеют увеличенное корковое представительство пальцев левой руки.
Боль
Отделяемая от осязания как другое кожное чувство,
боль действительно является системой с совершен- но другими функциями и другой анатомической организацией. Основными характеристиками боли является то, что она неприятна, значительно варьирует у разных людей, и информация,
передаваемая болевыми рецепторами, мало говорит о природе стимула (боль от ссадины и от крапивы мало отличается). Древние греки считали боль эмоцией, но не чувством.
Запись от одиночных чувствительных волокон дает информацию об ответах на стимулы, вызывающие или просто угрожающие повреждением тканей –
интенсивные механические стимулы (как щипок),
сильный нагрев, различные химические стимулы.
Но эти эксперименты ничего не говорят конкретно о субъективном опыте.
Молекулярно-биологические технологии позволили установить структуру и свойства ноцицепторов. Они включают рецепторы, которые отвечают на температуру выше 46˚C, на кислотность тканей, и, сюрприз! – на активный компонент
«чилийского» перца. Гены рецепторов, отвечающих на интенсивную механическую стимуляцию, еще не идентифицированы, но скоро будут. Два класса периферических афферентных нервов передают болевые стимулы: относительно быстрые миелинизированные волокна типа Aδ и очень тонкие, медленные немиелинизированные волокна типа C. Оба типа нервов входят в спинной мозг, где образуют синапс с набором нейронов,
проецирующихся в кору мозга. Они идут по параллельным восходящим путям, одни из которых обеспечивают локализацию боли (аналогично осязательным путям), другие отвечают за эмоциональный аспект боли.
12

Морфин
Мет-энкефалин
В нем участвует ряд химических передатчиков, включающий эндогенные опиоиды, такие, как мет- энкефалин. Обезболивающее средство морфин действует на те же рецепторы, что и эндогенные опиоиды.
Восходящие болевые пути – из спинного мозга в несколько областей ствола мозга, а также в кору, включая ACC (передняя поясная извилина) и островковую извилину
Этот второй путь проецируется не в соматосенсорную кору, а в другие области, такие передняя поясная и островковая извилины. В визуализационных экспериментах с применением гипноза можно отделить чисто болевую чувствительность от неприятного чувства боли.
Люди погружали руки в горячую до боли воду и подвергались гипнотическому внушению усиления или ослабления интенсивности боли или ее неприятности. С использованием позитронно- эмиссионной томографии было показано, что при изменении интенсивности испытываемой боли наблюдалась активация соматосенсорной коры, тогда как влияние на неприятность боли сопровождалось активацией передней поясной извилины.
Жизнь без боли?
Учитывая наше желание избежать боли, например, на приеме у стоматолога, можно подумать, что жизнь без боли гораздо лучше. Это не так. Одна из ключевых функций боли – дать нам возможность избежать ситуации, вызывающей боль.
Потенциалы действия болевых нервов, входящих в спинной мозг, запускают автоматические защитные рефлексы, такие как рефлекс отдергивания. Они также обеспечивают очень важной информацией, позволяющей избежать опасных и угрожающих ситуаций.
Другая ключевая функция боли – подавление активности. Отдых способствует заживлению поврежденной ткани. Конечно, в некоторых ситуациях очень важно, чтобы активность и реакция избегания не были подавлены. Чтобы справиться с такими ситуациями, существуют физиологические механизмы, позволяющие подавить или усилить боль. Первым из таких модулирующих механизмов было открыто выделение эндогенных анальгетиков. В условиях возможных ранений, например, у солдат на поле боя, чувство боли снижено до удивительного уровня, предположительно, за счет выделения этих веществ. Эксперименты на животных показали, что электрическая стимуляция некоторых областей мозга, таких как водопроводное серое вещество, вызывает выраженное повышение болевого порога. Этот эффект обеспечивается нисходящими путями из среднего мозга в спинной.
Противоположный феномен, сопровождающийся усилением боли, называется гиперальгезией. Он связан со снижением болевого порога, увеличением интенсивности боли, а иногда и расширением области болевых ощущений и даже болью в отсутствии болевых стимулов. Это может быть важной клинической проблемой. Гиперальгезия связана с сенситизацией периферических рецепторов, а также сложными феноменами на разных уровнях восходящих болевых путей. Сюда входит взаимодействие химически вызванных возбуждения и торможения. Гиперальгезия наблюдается при хронических болевых состояниях, приводящих к усилению возбуждения и снижению торможения. Во многом это связано с изменениями реактивности нейронов, обрабатывающих чувствительную информацию. Важные изменения наблюдаются в рецепторных молекулах, опосредующих действие соответствующих нейромедиаторов. Несмотря на значительный прогресс в нашем понимании клеточных механизмов гиперальгезии, клиническое лечение хронической боли до сих пор неадекватно.
Передовые исследования
Традиционная китайская медицина использует процедуру под названием «акупунктура» для снижения боли. Она проводится путем введения тонких игл в кожу в определенных точках тела, расположенных на
«меридианах». Затем целитель крутит и колеблет иглы.
Это действительно снимает боль, однако до недавнего времени никто точно не знал, почему.
40 лет назад, исследовательская лаборатория из Китая обнаружила, как это происходит. Их исследования показали, что электрическая стимуляция одной частоты вибрации запускает выделение эндогенных опиоидов под названием эндорфины, таких как мет-энкефалин, тогда как стимуляция с другой частотой активирует систему, чувствительную к динорфинам. Эта работа привела к разработке недорогого электрического акупнуктурного прибора (слева), который может быть использован для снятия боли вместо лекарств. Пара электродов накладывается на точки «Хеку» на руке
(справа), другая – на место боли.
Хотите узнать больше об акупунктуре?
Посетите веб-сайт.... http://acupuncture.com/Acup/AcuInd.htm
13

Зрение
Зрение играет важнейшую роль в жизни людей, постоянно использующих глаза для принятия решений о мире. Имея впередглядящие глаза, как и другие приматы, мы используем глаза, чтобы чувствовать те многие аспекты окружающей среды, которые отдалены от тела. Свет является видом электромагнитной энергии, который входит в глаза и действует на фоторецепторы сетчатки. Это приводит к генерации нервных импульсов и их дальнейшей передаче по проводящим путям и сетям в зрительный мозг. Отдельные пути в среднем мозге и коре мозга обеспечивают различные зрительные функции – детекцию и представление движения, форму, цвет и другие отличительные признаки зрительного мира.
Некоторые из них, но не все, доступны сознанию.
Корковые нейроны, расположенные в большом количестве различных зрительных областей, специализированы для осуществления различных видов зрительных решений.
Свет и глаз
Свет попадает в глаз через зрачок, затем фокусируется роговицей и хрусталиком на сетчатке в задней части глаза. Зрачок окружен пигментированной радужной оболочкой, которая может увеличиваться и сжиматься, делая зрачок больше или меньше, в зависимости от уровня освещенности. Можно предположить, что глаз работает как камера, создающая «рисунок» мира, однако это не так. Во-первых, это не стабильный рисунок, потому что глаза постоянно двигаются.
Во-вторых, если изображение от сетчатки отправляется в мозг,
то для того, чтобы увидеть изображение, полученное в мозге, нужен еще кто- то – внутри мозга. Чтобы избежать бесконечное возвращение, ничего практически не объясняя по дороге, мы поговорим о действительно большой проблеме, которую решает зрительный мозг – как он использует кодированные сообщения от глаз для интерпретации и принятия решения о зрительном мире?
125 миллионов фоторецепторов, расположенных на поверхности сетчатки, отвечают на свет генерацией маленьких электрических потенциалов. Эти сигналы, пройдя через синапсы и клетки в сетчатке, в итоге активируют ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых вместе образуют зрительный нерв.
Они входят в мозг и передают потенциалы действия различным зрительным областям с разными функциями.
Ганглиозная клетка
Биполярная клетка
Горизонтальня клетка
Палочка
Колбочка
Свет
Радужка
Зрачок
Хрусталик
Роговица
Сетчатка
Зрительный нерв
Амакриновая клетка
Сетчатка
C
етчатка. Свет проходит через волокна зрительного нерва и сеть клеток (биполярные клетки и др.) к палочкам и колбочкам в задней части сетчатки.
Слепое пятно
Ямка
Зрительный нерв
Человеческий глаз. Свет, входящий в глаз, фокусируется хрусталиком на сетчатке, расположенной в задней части глаза. Ее рецепторы обнаруживают энергию и путем трансдукции запускают потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву.
Ранние шаги обработки зрительной информации хорошо изучены. Наиболее многочисленные фоторецепторы – палочки – примерно в 1000 раз более чувствительны к свету, чем другой вид – колбочки. Можно сказать, что ночью мы видим при помощи палочек, а днем- при помощи колбочек.
Существует три типа колбочек, чувствительных к разным длинам световых волн. Упрощенно можно сказать, что колбочки создают цветовое зрение – они необходимы для него. Избыточная экспозиция одним из цветов приводит к адаптации пигментов в колбочках, что вызывает кратковременное уменьшение вклада этого цвета в наше восприятие
(см. Экспериментальный Блок).
14

За последние 25 лет были сделаны выдающиеся открытия в области фототрансдукции
(трансформация света в электрические сигналы палочек и колбочек), генетических основ цветовой слепоты в результате отсутствия определенных зрительных пигментов, функций клеток сетчатки и наличия двух различных видов ганглиозных клеток.
Около 90% этих клеток – очень маленькие, тогда как другие 5% - большие, М-типа или магноцеллюлярные. Мы расскажем позднее а патологиях М-клеток, лежащих в основе некоторых видов дислексии (Глава 9)
Эксперимент по цветовой адаптации
Сфокусируйте взгляд на крестике (+) между двумя большими кругами на 30 секунд.
Теперь переместите свой взгляд на нижний крестик. Два «желтых» круга кажутся разноцветными. Как Вы думаете, почему?
Проводящие пути от глаз к мозгу.
Зрительная кора состоит из областей, отвечающих за различные аспекты зрительного мира, такие как форма, цвет, движение, расстояние и др. Эти клетки формируют колонны. Важным понятием для участвующих в зрении клеток является рецептивное поле – участок сетчатки, на котором клетка отвечает на определенный вид изображения. В V1 зоне - на первом этапе корковой обработки - нейроны реагируют на линии или края определенной ориентации. Важным было открытие того, что все нейроны в одной колонке активируются в ответ на линии и края одинаковой ориентации, а соседние колонки активируются слегка отличающимися ориентациями – и так по всей поверхности V1. Это значит, что корковые зрительные поля имеют внутреннюю организацию для распознавания мира, однако эта организация может изменяться. Степень того, насколько клетка может активироваться левым или правым глазом, изменяется с опытом. Как и все сенсорные системы, зрительная кора обладает пластичностью.
Дэвид
Хубель
Следующие шаги обработки зрительной информации
Зрительный нерв каждого глаза проецируется в мозг. Волокна каждого нерва встречаются в структуре под названием «зрительный перекрест»: половина из них переходят на другую сторону, где они присоединяются к неперекрещивающейся половине другого зрительного нерва. Вместе эти пучки волокон формируют зрительные тракты, содержащие волокна от обоих глаз, которые проецируются (через синаптический контакт в латеральном коленчатом теле) в кору мозга.
Именно здесь создается внутреннее представление о зрительном пространстве. Как и осязание
(предыдущая Глава), левая половина зрительного мира находится в правом полушарии, а правая половина – в левом. Поскольку корковое представительство имеет входы от каждого глаза, клетки зрительных областей в задней части мозга
(области V1, V2 и т.д.) активируются в ответ на изображение в каждом глазе. Это называется бинокулярным зрением.
Торстен
Вайзель
Электрическая запись от клеток зрительной коры (слева), сделанная
Дэвидом Хубелем и Тарстеном
Вайзелем (сверху), выявила некоторые удивительные свойства.
К ним относятся ориентационная избирательность, красивая колончатая организация таких клеток (снизу) и пластичность системы. Эти исследования были отмечены Нобелевской премией.
15 слева справа
Зрительные поля
Зрительный нерв
Зрительный перекрест
Зрительная кора
Пути к коре
Латеральное коленчатое тело

Передовые исследования
Можете ли Вы видеть, если Вы слепы? Конечно, нет. Хотя, открытие многочисленных зрительных областей в мозге показали, что некоторые зрительные способности появляются без сознательного понимания. Люди с длительными повреждениями первичной зрительной коры (V1) утверждали, что не видят некоторые вещи, однако когда их попросили дотянуться до них, делали это с удивительной точностью. Этот странный феномен - «слепое зрение» - может быть обусловлен наличием параллельных соединений глаз с другими частями коры.
Не замечать вещи, которые видишь – каждодневный феномен и для нормальных людей. Во время разговора с пассажиром при вождении Ваше внимание может быть направлено целиком на разговор, но Вы по-прежнему хорошо ведете машину, останавливаетесь на светофорах и объезжаете препятствия. Эта отражает своего рода функциональное «слепое зрение»
Запутанная схема зрительной коры - одна из больших проблем нейробиологии. Нейроны упорядочены в шести корковых слоях и связаны в очень точные локальные сети, которые мы только теперь начинаем понимать. Некоторые их контакты являются возбуждающими, а некоторые - тормозными. Ряд ученых считает, что имеется каноническая корковая микросхема - подобно чипам в компьютере. Не все согласны с этим.
Схемы различных зрительных зон обладают большим сходством между собой, однако в них могут быть тонкие различия, заключающиеся в разных способах интерпретации аспектов зрительного мира. Изучение зрительных иллюзий дало нам способность проникнуть в суть процессов, происходящих на различных уровнях зрительного анализа.
Плитки на этой известной стене в Бристоле
(слева) на самом деле прямоугольные, но это не выглядит так. Расположение плиток создает иллюзию, вызванную сложными возбуждающими и тормозными взаимодействиями между нейронами, обрабатывающими линии и края. Треугольник
«Каниза» (справа) в действительности не существует, однако мы его видим! Наша зрительная система “ решает ”, что белый треугольник располагается сверху от других объектов.
Решение и нерешительность
Ключевая функция коры мозга - способность действовать на основе чувствительной информации, полученной из многочисленных источников. Принятие решения - критическая часть этой способности. Это обдумывание, основанное на знании, или "когнитивная" часть процесса. Должна быть взвешена доступная сенсорная информация, а затем сделан лучший для данного момента времени выбор (действовать или воздержаться от действия).
Некоторые решения сложны и требуют длительного обдумывания, тогда как другие
Только черно-белые точки? Сначала сложно выделить границы или поверхности изображения.
Но как только Вы узнаете, что это собака- далматинец, изображение появляется. Зрительный мозг использует внутреннее знание, чтобы интерпретировать нсорную цену. просты и совершаются автоматически.
Даже для самых простых решений необходимо взаимодействие между сенсорным входом и существующим знанием.
Один из способов попробовать понять нервную основу принятия решения - попросить человека заняться его нормальной ежедневной деятельностью и регистрировать при этом активность его нейронов, выполняющих различные процессы. Представим, что мы имеем возможность записывать активность каждого из 10 11
нейронов мозга с точностью до миллисекунд. В этом случае мы получим не только большое количество данных, но и огромную задачу по их обработке, а также еще большую проблему по интерпретации этих данных. Чтобы понять почему, подумайте на мгновение о причинах, побуждающих людей делать что-то. Человек, направляющийся к железнодорожной станции, может идти туда, чтобы сесть в поезд, чтобы встретить кого-либо с поезда, или заняться трейн-споттингом (хобби отслеживать поезда и записывать их номера). Без знания намерений человека очень сложно анализировать взаимосвязь между активностью мозга и поведением.
Поэтому нейробиологи любят использовать поведенческие ситуации под строгим экспериментальным контролем. Для этого необходимо поставить определенную задачу, будучи уверенным, что человек после обширной практики хорошо выполняет задание, а затем проконтролировать его выполнение. Наилучший вариант - задание, которое является достаточно сложным, чтобы быть интересным, и в то же время достаточно простым, чтобы можно было проанализировать, что происходит. Пример – выполнение зрительного решения относительно появления стимулов (обычно не больше двух), требующего простого ответа (например, которое пятно света больше или ярче?). Хотя такая задача проста, она включает полный цикл принятия решения. Сенсорная информация получена и проанализирована; сделано правильное или неправильное решение; в зависимости от правильности решения может быть получено вознаграждение. Такие исследования представляют собой своего рода " физику зрения ".
Решения о движении и цвете
Большой интерес представляет вопрос о том, как нейроны участвуют в принятии решений о зрительном движении. Действительно ли объект перемещается, и в каком направлении, является критически важным суждением для людей и животных. Относительное движение указывает, что объект отличается от других близких объектов. Участки зрительного мозга, вовлеченные в обработку информации о движении, обнаруживаются в различных анатомических областях путем изучения соединений между разными участками мозга с использованием оптических методов, а также регистрации активности индивидуальных нейронов животных.
16

А
Б
в г
Чувствительность движения. A. Вид сбоку мозга обезьяны с первичной зрительной корой (V1) слева и областью МТ (иногда называемой V5), в которой найдены нейроны, чувствительные к движению. Б.
Чувствительный к движению нейрон, в котором часто возникают потенциалы действия (вертикальные красные линии) при движении в северо-западном направлении, и редко при противоположном движении.
Различные столбцы ячеек в MT (V5) чувствительны к различным направлениям движения. В. Круглый телеэкран, используемый в экспериментах на чувствительность движения, в котором точки перемещаются в случайных направлениях (со-направленность 0 %) или все в одном направлении (со-направленность 100
%). Г. Количество правильных ответов обезьяны о направлении движения точек возрастает с увеличением со-направленности (желтая линия). Электрическая микростимуляция столбцов различных ориентаций сдвигает оценку направления (синяя линия).
Регистрировалась активность нейронов в одной из этих областей, MT или
V5
, пока они делали простое зрительное решение о направлении движения точек. Большинство точек двигалось случайно, однако небольшая часть двигалась одинаково в одном направлении – вверх, вниз, влево или вправо. Наблюдатель должен был оценить общее направление движения. Задание можно сделать простым, если большой процент точек движется постоянно в одном направлении, и можно сделать сложным, снизив часть точек, движущихся одинаково. Выяснилось, что активность клеток в V5
точно отражает силу сигнала движения. Нейроны отвечали селективно на определенные направления движения, систематично и четко увеличивая свою активность, когда процент точек, движущихся в их предпочитаемом направлении, возрастал.
Удивительно, но некоторые индивидуальные нейроны выполняли детекцию движения точек так же хорошо, как обезьяна или человек выполняли поведенческое суждение. Микростимуляция таких нейронов записывающим электродом может даже изменять суждение об относительном движении,
делаемое обезьяной. Это удивительно, поскольку очень большое число нейронов чувствительно к зрительному движению, и можно было предполагать, что решение основано на активности многих нейронов, а не нескольких. Решения о цвете происходят сходным путем (смотрите Блок
«Передовые исследования» выше).
Куб Некера воспринимается постоянно реверсирующимся. Изображение на сетчатке не меняется, но мы сначала видим, что верхний левый угол ближе к нам, а потом он отдаляется. Иногда этот куб даже видится как набор пересекающихся линий на плоской поверхности. Есть много видов реверсирующихся фигур, некоторые из них даже использовались для изучения нервных сигналов при совершении зрительным мозгом решений о том, какая конфигурация преобладает в какой-то момент времени.
17
Теменная кора
Височная кора
  1   2   3   4   5   6   7   8   9

перейти в каталог файлов


связь с админом